Стивен Бухманн - Забытые опылители

В горном облачном лесу близ Сан-Вито в Коста-Рике крошечный солнечный колибри (Phaethornis longuemareus) собирается посетить необычное растение (Columnea florida) из семейства Gesneriaceae. В течение года близ кончиков его листьев ненадолго появляются парные красноватые пятна — визуальные указатели, которые птицы учатся ассоциировать со сладким нектаром, скрытым в трубчатых цветках на стеблях под ними.

Я оглядывал предгорья над долиной Напа, пока мы бродили по горным хребтам — мы шли группой, растянувшись хвостом за моим профессором энтомологии Роббином Торпом из университетского городка Дэвис Калифорнийского университета. По сравнению с нижней частью склонов и дном долины, где пышные виноградники заглушали ещё остающиеся островки естественной растительности, растительность на возвышенностях была очень скудной. Высоко на горных хребтах, где на поверхность выходила поблёскивающая зелёная серпентиновая скала, карликовый чапараль был ещё более разреженным из-за того, что на серпентиновых почвах на него действовало адское варево странных химикатов — некоторые из них ядовиты для растений.

Хотя многие из моих друзей-студентов отпускали комментарии по поводу того, насколько бедным был растительный покров, каждый куст или дерево, растущие в отдалении от остальных, можно было разглядеть целиком по отдельности и почувствовать их запах: сосна серая, кипарис Сарджента, местная форма толокнянки. Это преимущество не осталось незамеченным для меня. Я занимался изучением флоры и фауны Внутреннего Берегового хребта, протянувшегося вдоль края континента. Я попросил Роббина показывать мне какие-либо растения, уникальные для этой области, какие он заметит.

Примерно в этот момент сильный и необычный аромат заставил меня замереть на тропе. Хотя мы находились на несколько миль выше любого из виноградников, я распознал запах как практически идентичный букету вина «Каберне-Совиньон», разлитого в долине Напа, которое я недавно с удовольствием попробовал. Оглядевшись, я понял, что аромат мог исходить лишь из одного места — от тёмно-каштановых цветков широколистного кустарника, растущего вдоль тропы. Это был не просто какой-то кустарник, а каликантус западный, известный ботаникам как Calycanthus occidentalis.

Даже сейчас, наслаждаясь стаканчиком богатого танином вина, я вспоминаю ту вспышку обонятельного распознания, которая пронеслась у меня в голове в тот момент, когда я ощутил запах каликантуса: «Жуки. Он должен опыляться изнывающими от страсти жуками-блестянками!» Не видя опылителей, я предсказал — просто по подсказкам окраски и аромата цветков — как минимум, одну из групп животных, которые могли бы переносить пыльцу с растения на растение у каликантуса западного в этих предгорьях Напа.

Синдром | Опылитель | Период цветения (a) | Окраска | Запах | Форма цветка (b) | Глубина цветка | Указатели нектара | Вознаграждение

Кантарофилия | Жуки | Днём и ночью | Разнообразная, обычно неяркая | Сильный, фруктовый или аминный | Актиноморфный | От плоского до чашевидного | Нет | Пыльца или пищевые тельца |

Сапромиофилия | Падальные и навозные мухи | Днём и ночью | Лилово-коричневая или зеленоватая | Сильный, часто как разлагающийся белок | Обычно актиноморфный | Нет, или глубокий, если имеются ловушки | Нет | Нет |

Миофилия | Журчалки и мухи-жужжала | Днём и ночью | Разнообразная | Разнообразный | Актиноморфный или зигоморфный | Нет, или до умеренной | Нет | Нет, или пыльца и нектар |

Мелиттофилия | Пчёлы | Днём и ночью или только днём | Разнообразная, но не ярко-красная | Присутствует, обычно сладкий | Актиноморфный, цветок горизонтальный или висячий | Нет, или до умеренной | Присутствуют | Нет (41,6 %) и пыльца; открыто расположенный или скрытый |

Сфингофилия | Бражники | Ночью или в сумерках | Белая или от бледной до зелёной | Сильный, обычно сладкий | Обычно актиноморфный, цветок прямостоячий | Глубокая узкая трубка или шпорец | Нет | Обильный нектар (22,1 %); скрытый |

Фаленофилия | Мелкие ночные бабочки | Ночью или в сумерках | Белая или от бледной до зелёной | Умеренной интенсивности, сладкий | Актиноморфный или зигоморфный | Умеренно длинная трубка | Нет | Нектар; скрытый |

Психофилия | Дневные бабочки | Днём и ночью или только днём | Ярко-красная, жёлтая или синяя | Умеренной интенсивности, сладкий | Актиноморфный или зигоморфный | Глубокая узкая трубка или шпорец | Присутствуют | Нектар (22,8 %); скрытый |

Орнитофилия | Птицы | Днём | Ярко-красная | Отсутствует | Актиноморфный или зигоморфный | Глубокая широкая трубка или шпорец | Нет | Обильный нектар (25,4 %); скрытый |

Хироптерофилия | Летучие мыши | Ночью | Грязно-белая или зелёная | Сильный, ферментированный | Щёткообразный или чашевидный | Нет | Обильный нектар (18,9 %) и обильная пыльца; открытый

Источник: С изменениями из Wyatt (1983). Концентрации нектара даны по Pyke and Waser (1981).

a. «Период цветения» означает время раскрытия цветков

b. «Актиноморфный» означает радиально симметричный; «зигоморфный» означает двусторонне-симметричный.

Эта игра в вопросы и ответы интриговала и заставляла страдать от головной боли биологов на протяжении большей части этого века: насколько возможно логическим путём выявить животных-опылителей какого-либо вида растения, просто заранее зная ключевые характеристики цветка и животного? Взаимодействующий набор признаков растения и животного, который имеет последовательный характер, известен как синдром опыления. (Таблица I). Как мы увидим далее, эта рутина распознавания характера взаимодействия, как и любая игра в вопросы-ответы, можем быть очень интересной, но в ней зачастую недооценивается сложность и изменчивость отношений, сложившихся в природе. Некоторые биологи наших дней откладывают в сторону эту игру по выявлению «классических отношений» и берутся за другую, более сложную. Из-за того, что эта новая игра требует больше эмпирических наблюдений над сбором корма опылителем и над характером цветения всех растений того или иного ландшафта, она лучше отражает разнообразие типов взаимодействия растения и опылителя.

Эта новая парадигма, недавно предложенная экологом Джудит Бронштейн, позволяет нам выделить ландшафты растения и опылителя. Эти образцы ландшафта рассказывают нам о взаимодействии жука не только с каликантусом, но и обо всех других цветах, которые жуки последовательно посещают, а также обо всех других животных, которые посещают кусты каликантуса и его соседей. Как и основное правило в игре синдромов опыления, это также предполагает, что существуют ключевые признаки цветковых растений и опылителей, которые не изменяются независимо, а сгруппированы вместе в пространстве и времени. Но, в противоположность другому предположению игры синдромов опыления, мы в настоящее время признаём, что такие признаки изменчивы как внутри вида, так и от вида к виду. Не все популяции каликантуса могут цвести в одно и т же время или привлекать одних и тех же жуков. Аналогичным образом одни жуки могут активно опылять каликантус, тогда как другие могут лишь изредка посещать его, предпочитая обращать свою активность на другие растения по соседству. Чтобы играть в какую-то игру, мы должны узнать, какие особенности цветков имеют значение для опылителей, и какие особенности животных формировали морфологию и фенологию цветка с течением эволюционного времени. Чтобы более чётко показать некоторые из этих особенностей, давайте вернёмся к каликантусу.