Стивен Бухманн - Забытые опылители

Поэтому применительно к опылителям затраты на посещение цветов можно оценивать множеством различных способов. В дополнение к непосредственным затратам энергии на полёт от одного цветка к другому существуют также последующие поведенческие и метаболические затраты на сбор, перенос и обработку вознаграждения, полученного от цветов. Пчёлы-эуглоссины должны не только переносить поллинии; они должны также обрабатывать цветочные запахи, прежде чем те приобретут адаптивную ценность. Их визиты на цветы орхидеи, отнимающие много времени, также делают их лёгкой мишенью для хищников — клопов-крупноглавов и пауков-бокоходов — или для таких паразитов, как клещи. Все эти затраты достаточно заметны: биолог-счетовод может приблизительно подсчитать время, которое пчела-эуглоссина тратит на сбор корма, или вероятность того, что она будет атакована хищником или паразитом.

Но эволюционную цену сосредоточения на вознаграждении орхидеи трудно спрогнозировать даже самому способному счетоводу. Пчёлы-эуглоссины — это очень энергичные летуны, способные преодолевать длинные кормовые маршруты, и вдобавок снабжённые сенсорным аппаратом для обнаружения орхидей на пути следования. У них есть специализированные органы — хоботки, которые напоминают рыболовные удочки — позволяющие им добираться до пищи, скрытой глубоко внутри цветков. Также вероятно, что значительная часть процесса обработки пчелой аромата орхидеи и использования его в качестве афродизиака запрограммирована генетически. Возможно, следуя на ранних стадиях становления своей эволюционной линии по пути специализации на сборе половых аттрактантов с орхидей и из других источников, эти сильно специализированные настоящие пчёлы оказались запертыми в своей роли сборщиков запахов. И как же самцам пчёл-эуглоссин приходится делить своё время между цветами, которые богаты запахом, и цветами, которые предлагают кормовой нектар? (Самцы не заинтересованы в сборе пыльцы с цветов.) Это возможность выбора затрат на время кормления, с которой мало кому из других пчёл приходится сталкиваться в жизни.

Однако для нескольких других сочетаний растений и опылителей эволюционные затраты такого обязательного мутуализма были приблизительно рассчитаны. Легче всего это оказалось сделать для насекомых, которые вознаграждаются за услуги по опылению питательными семенами для своего потомства, как в случае с купальницей Trollius и мухами, которые размножаются в её цветах. Количество яиц мухи, найденных в цветке, почти точно соответствует расчётному балансу между затратами и выгодами, предполагаемыми при поддержании этого мутуализма на протяжении долгого времени.

Однако классический пример такого мутуализма «семя за семя» наблюдается у пустынной юкки и её опылителя-моли — облигатная зависимость, впервые открытая в 1876 г. Чарльзом Валентайном Райли, всего лишь за два года до того, как он стал национальным энтомологом в правительстве Соединённых Штатов. Основываясь на кропотливых исходных наблюдениях Райли, такие учёные, как Джон Аддикотт, Джудит Бронштейн и Олле Пеллмир, продемонстрировали, как у некоторых видов самка моли обменивает размещение пыльцы на рыльцах юкки на небольшую часть жизнеспособных семян для прокорма своего потомства. Эти самки юкковых молей обладают специализированными ротовыми органами, которые позволяют им собирать пыльцу с бледных бархатистых цветков юкки — пыльцу, которую они затем носят с собой большую часть своей недолгой жизни. Также существуют моли-«подражатели» или «разбойники», которые пользуются преимуществами этого мутуализма, но их нашли ещё не у всех видов юкки.

Пример мутуализма, наблюдаемого в пустыне Чиуауа в Аризоне, Нью-Мексико и Мексике, где растения юкки вроде этой Yucca elata опыляются специализированной молью рода Tegiticula. Моль активно собирает пыльцевые зёрна, сгребает их в шаровидную массу своими удлинёнными ротовыми органами и заталкивает пыльцу в восприимчивое к ней рыльце пестика. Мы не знаем ни одного другого опылителя, который преднамеренно опыляет цветок. Эта моль поступает таким образом, чтобы гарантировать запас семян для своих прожорливых личинок, развивающихся внутри незрелых плодов.

Олле Пеллмир из Университета Вандербильта описал, что происходит, когда моль прорезает завязь цветка юкки и откладывает внутри неё свои яйца:

Затем она приближается к рыльцу и активно закладывает небольшое количество пыльцы. Поступая таким образом, она гарантирует, что доступность развивающихся семян не будет ограничена отсутствием пыльцы, ведь это единственная пища её потомства… После появления на свет личинка потребляет лишь малую часть развивающихся семян, оставляя многие из них нетронутыми. Возвратная специализация растения путём исключения иных опылителей привела к появлению облигатной взаимной зависимости между юкками и их опылителями, поскольку ни один из этих видов не может успешно размножаться без другого.

Согласно Пеллмиру, это тот случай, когда исчисление энергетических затрат становится очень интересным. Если бы моль могла увеличить число яиц, откладываемых в плод, она получила бы выгоду, но воспроизводство растения, вероятно пострадало бы из-за меньшего количества способных к прорастанию семян, что стало бы закономерным итогом большего успеха моли. Вместо этого Пеллмир и его коллега Чед Хат обнаружили, что юкки склонны сбрасывать цветы, содержащие большое количество отложенных яиц, особенно если цветок был плохо опылён молью. Иными словами, естественный отбор благоприятствует моли, которая откладывает как раз нужное количество яиц, чтобы обеспечить размножение, но многократно и надёжно опыляет этот самый цветок. С эволюционной точки зрения моли, которые перегружают развивающийся плод слишком большим количеством яиц, а также бездельники, когда речь идёт о предоставлении услуг по опылению, не имеют преимуществ: цветок сбрасывается, семена перестают развиваться, личинки моли остаются без пищи и умирают. Это избирательное сбрасывание плодов поддерживает симбиоз между молями и юкками устойчивым на протяжении эволюционного времени, так, чтобы выгода от приспособленности одного вида не ложилась бременем на другой.

Конечно, окончательная цена этого мутуализма совершенно очевидна: каждый из мутуалистов терпит неудачу в размножении, когда не может найти другого в нужном месте в нужное время. Джудит Бронштейн из Аризонского университета наблюдала такое явление на краю травянистых равнин в горах Санта-Рита, всего лишь в 30 милях к югу от своей лаборатории, где она постоянно исследует биологию юкки высокой (Yucca elata). Бронштейн пишет: «юкки в Санта-Рита цвели на месяц позже, чем в прошлом году, и закончили цветение не синхронно с появлением большинства особей юкковой моли. В результате плоды юкки, в которых завязались семена, были самыми ранними; растения, которые цвели позже, цвели совершенно впустую».