Стивен Бухманн - Забытые опылители

Мы наблюдали более долговременное нарушение мутуализма между юккой и молью, работая в парке Папаго в Аризоне — сейчас это деградировавшая природная область в центре Финикса — столицы штата. Вплоть до 1930-х гг. фотографии парка Папаго показывают, что юкки ягодоносные (Yucca baccata) представляли собой заметную отличительную особенность естественной растительности тех мест. Возможно, из-за взрыва численности грызунов и кроликов, последовавшего за сокращением численности хищников в этой местности юкки, похоже, оказались просто выгрызенными начисто. Единственные юкки, остающиеся в парке Папаго — те, что были высажены там в пустынном ботаническом саду в 1940-х и 1950-х гг., и они цветут лишь местами, и то не каждый год. Культивируемые в саду юкки никогда не давали семян — или моль исчезла в этих местах, когда снизилась численность местной популяции, или количества цветущих в настоящее время растений недостаточно для поддержания существования жизнеспособной популяции личинок моли.

Одной из самых парадоксальных эволюционных затрат, сопровождающих партнёрство по опылению в мутуалистических отношениях, оказывается уязвимость для «мошенников» и «разбойников» вроде дополнительных видов молей, которые в настоящее время ассоциированы с партнёрством моли и юкки. Эти оппортунисты присваивают преимущества, даваемые растением-хозяином, но не обеспечивают взаимной выгоды. Также существуют разбойники и мошенники, пользующиеся преимуществами, которые дают пчёлам, молям и колибри мутуалистические связи с различными цветами. Например, некоторые особи колибри пилоклювого рамфодона прокалывают венчики тропических цветов, чтобы получить нектар в обход пыльцы, истощая тем самым запас пищи, доступной эуглоссинам или колибри, которые проникают в цветок со стороны его зева.

Конкуренция с мошенниками и разбойниками может не только ограничить ресурсы, доступные надёжному опылителю-мутуалисту, но и снизить успешность плодоношения того цветка которому он тысячелетиями предоставлял услуги опылителя. К счастью для растений, численность мошенников и разбойников редко превосходит численность мутуалистов, которых привлекает та же самая совокупность цветков, иначе коэволюционирующее сообщество могло бы прийти в упадок. Несомненно, существует пороговая плотность растений-хозяев — точка, за которой такие «паразиты» не получат поддержки в своих обманных играх. Мексиканский эколог Франсиско Орнелас определил, что численность многих ворующих нектар колибри значительно ниже, чем у тех видов, которые предоставляют услуги опылителей:

У такого рода предприимчивости — получения нектара в обход пути, используемого опылителями — есть одно следствие: редкость данного явления. Представители третьего вида используют преимущества мутуалистических содружеств и попадают в зависимость от плотности мутуалистических взаимодействий. Редкость расхитителей нектара стала бы эволюционным результатом специализации растения к определённому набору истинных опылителей… Ворующие нектар колибри выглядят редкостью в природе и/или отклонением от нормы в местных масштабах.

Любой разрыв связей между растением и его истинными опылителями, который снижает обилие цветов, также ставит в опасное положение разбойников и мошенников. Поэтому естественная редкость расхитителей нектара может усугубиться либо сведением леса, которое напрямую уничтожает имеющиеся источники нектара, либо снижением численности «законных» опылителей, которое в конечном счёте ведёт к снижению репродуктивного успеха в популяции кормового растения.

Случаи облигатного мутуализма — в частности, симбиоз между единственным видом опылителя и единственным видом растения — составляют лишь небольшой процент от общего числа взаимоотношений между растением и опылителем: риск сверхзависимости, должно быть, слишком велик, чтобы такие отношения сложились у многих видов. Тем не менее, даже при том, что случаи облигатного партнёрства редки по сравнению с взаимодействиями, складывающимися между неспециализированными видами, они зачастую оказывают непропорционально большое влияние на структурирование сообществ растений и животных. Лучший пример такого рода можно найти во влажных тропических низменностях по всему миру, где деревья фикуса-душителя играют ключевую роль в прореживании леса и поддержании существования плодоядных видов.

В целом ряде стран, от Перу до Новой Гвинеи, фикусы представляют собой критически важный ресурс для самых разнообразных животных в сообществах тропического леса — от летучих мышей и приматов (в том числе людей) до попугаев и райских птиц. В некоторых лесах фиги составляют до 70 процентов рациона позвоночных. В мире существует более 750 разных видов фикусов, и большинство из них полагается на различные виды крохотных ос как на единственных опылителей. А эти осы, в свою очередь, зависят от части развивающихся семян фикуса, используемых в пищу на критически важной стадии их жизни. Вот, что пишет Джудит Бронштейн:

Фикусы были названы замковым камнем среди мутуалистов тропических лесов — замковым камнем называется тот, который скрепляет всю арку. Основная мысль здесь состоит в том, что, если вы начнёте убирать замковые камни, это станет бедствием для многих животных, которые полагаются на них… Это могло бы случиться, например, при выборочной заготовке деревьев, на которых селятся фикусы-душители. Или же, распыляя инсектициды, вы истребляете ос, что в дальнейшем приведёт к тому, что их деревья-хозяева станут более редкими, или, возможно, вымрут, поскольку деревья не смогут рассчитывать ни на каких других местных опылителей. Они должны полагаться на самых высокоспециализированных фиговых ос для достижения успеха в размножении. Оба мутуалиста исполняют причудливый эволюционный танец и не могу сменить партнёров… Считается, что популяции могли бы погибнуть, если бы исчезли фикусы или их облигатные мутуалисты-опылители. Если бы это случилось, можно было бы ожидать целый каскад событий вымирания. Можно предположить, что облигатные паразиты мутуалистов вымрут, а обезьянам придётся коренным образом изменить свой рацион, или же они начнут голодать. Вместе с более мелкими животными, питающимися плодами и семенами фикусов, возможно, уменьшилось бы количество корма для таких хищников, как хищные птицы и ягуары. И это не тривиальный пример, а весьма реальная угроза из-за сведения тропических лесов.

Один из лучших примеров взаимной коэволюции представляют собой соцветие инжира (Ficus carica) и крохотные осы-бластофаги (Blastophaga spp.), которые опыляют эти деревья, растущие главным образом во влажном тропическом лесу. Здесь мы видим сложную анатомию фиги с сотнями её цветков, осу, откладывающую яйцо внутри цветка, бескрылого самца осы и новое поколения бластофаг, появляющихся на свет сквозь стенку зрелого плода.