Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Физиологические требования к яйцу, находящемуся внутри матки вместо того, чтобы быть вне её, конечно, совершенно иные. Получение кислорода, необходимого для роста, при нахождении в жидкости внутри матки и на воздухе вне её — вот главное отличие. Может показаться, что эволюция живорождения — это трудный или маловероятный эволюционный шаг. Но эта репродуктивная стратегия не только много раз независимо появлялась в процессе эволюции: для неё известны также случаи эволюционной реверсии. Молекулярная филогения удавов позволяет полагать, что в ходе эволюции арабского песчаного удавчика Eryx jayakari происходила эволюция от живорождения к яйцерождению.

У этого вида также отсутствует яйцевой зуб, который другие яйцеродящие змеи используют, чтобы выбраться из яйца — дополнительное свидетельство того, что способность откладывать яйца была утрачена и приобретена вновь. Ископаемые свидетельства этого изменения ещё не известны.

Несмотря на повторяющуюся эволюцию живорождения среди ископаемых форм, большинство из немногих групп современных морских рептилий представлено яйцекладущими формами. Ныне живущие морские или частично морские рептилии — это морская игуана Галапагосских островов, морские черепахи, шестьдесят два вида морских змей и пингвины (птицы — это рептилии!). Галапагосские игуаны — это замечательные ящерицы, которые щиплют морские водоросли на дне холодного моря, но в остальном они преимущественно наземные и яйцекладущие. (Многие люди видели документальные фильмы, где показаны самки морских черепах, использующие свои ласты, чтобы выбраться на пляж, отложить там яйца, засыпать их песком и вернуться в море.) С другой стороны, большинство морских змей — живородящие виды.

Ещё не было найдено ни одного свидетельства того, что живорождение появилось у динозавров, и, хотя этот способ воспроизводства нельзя исключать для этой группы, его появление у них выглядит маловероятным. Ни среди существующих в наше время динозавров (птиц), ни в самой близкородственной динозаврам ныне живущей группе рептилий (крокодилы) нет ни одного живородящего представителя; нет их и в соответствующей летописи окаменелостей. Этот факт представляет собой большую загадку для эволюционных биологов, но, похоже, это связано с ролью яичной скорлупы в обеспечении развивающегося эмбриона важными минеральными веществами.

Загадочное отсутствие явления живорождения среди приблизительно 9300 современных видов птиц и всех их ископаемых форм, известных к настоящему времени, нельзя объяснить недостатком геологического времени, в течение которого оно могло эволюционировать, поскольку долгая эволюционная история птиц восходит к юрскому периоду, когда жили Archaeopteryx и другие специализированные динозавры-тероподы. При объяснении этого отсутствия живорождения ссылаются на морфологические или физиологические факторы, явно несовместимые с воспроизводством путём живорождения. Например, птицы обладают высокоспециализированными лёгкими с мелкими капиллярами, которым требуется много времени, чтобы наполниться воздухом после того, как они были заполнены амниотической жидкостью яйца в ходе индивидуального развития. По этой причине большинство птичьих яиц имеет воздушную камеру, в которую поздний эмбрион просовывает свой клюв, чтобы начать заполнять лёгкие воздухом. A стратегия, основанная на живорождении, сразу поставила бы выклюнувшуюся из яйца птицу перед внезапной необходимостью наличия воздуха в лёгких — физиологическая проблема, явно не соответствующая анатомии выклюнувшегося птенца.

Сохранение всеми без исключения птицами яйцерождения должно отражать принципиальные особенности птиц, препятствующие тому, что происходило так много раз у столь многих других групп. Такие предположительные факторы включают полёт, яйцо с изолирующей крепкой скорлупой, которая предотвращает потери воды, особенности определения пола, иммунологические препятствия и особый характер развития лёгких. У каждого из этих факторов есть свои «за» и «против». [31] Дискуссия об ограничениях или пределах для живорождения у птиц напоминает мне разговоры о «вымирании» динозавров. Выдвигалось несколько гипотез. Воздействие большого астероида, упавшего на Землю в том месте, которое сегодня является полуостровом Юкатан, возможно, было тем фактором (Schulte и др. 2010), который совместно с высоким уровнем вулканической активности привёл к драматическим изменениям климата, которые запустили каскад событий, вызвавших вымирание на протяжении отрезка времени, растянувшегося на годы. Фактор полёта в первом приближении выглядит наиболее значимым. Какой матери хотелось бы таскать детёныша во время полёта? Но ни в одной из многочисленных и разнообразных групп нелетающих птиц никогда не эволюционировало живорождение, а беременные летучие мыши могут летать.

Возможно, ни одна особенность птиц, взятая отдельно, не является несовместимой с живорождением или с предшествующим ему состоянием в ходе его эволюции — задержкой яйца в организме. Возможно, имеется целый коктейль из особенностей, которые несовместимы с этим. Они должны включать эндотермию, инкубацию яиц и родительскую заботу, выделение мочевой кислоты в качестве главного компонента азотного обмена, изначально птенцовый тип потомства и известковую скорлупу яйца. Биологи математически смоделировали затраты на задержку яйца в организме, которые включают сниженную частоту появления потомства, повышенную материнскую смертность и сниженный отцовский вклад в размножение, и сделали заключение о том, что они перевешивают потенциальные выгоды для большинства птиц. Возможно, некоторые из этих факторов также объясняют отсутствие живорождения у динозавров, черепах и крокодилов. [32] Всеобщность отсутствия живорождения как явления применима также к крокодилам и черепахам, но некоторые из объяснений, предложенных для птиц, не применимы к этим двум группам. Блэкбёрн и Эванс (1986) представили критический обзор потенциальных причин отсутствия живорождения у птиц, делая упор на базисные физиологические или биомеханические факторы, которые так или иначе сужают или ограничивают потенциальную эволюцию новых репродуктивных стратегий. Вымершие предки птиц, как известно, откладывали яйца. Отдельные окаменелости не только подтверждают наличие яиц, но также дают указания на наличие насиживания, связанное с ними.