Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

В ходе исследований «слоновой птицы» мои коллеги сумели сложить мешанину костей в реконструкцию эмбрионального черепа и вместе с этим решили вопросы идентификации элементов черепа взрослой особи. Они оценили степень дифференциации скелета у позднего эмбриона: В какой степени минерализуются костные элементы? Существовали ли уже у эмбриона размерные пропорции и пространственные отношения костных элементов, характерные для взрослой особи?

У позвоночных существует широкое разнообразие репродуктивных стратегий, которые много раз появлялись параллельно в процессе эволюции. Один из примеров этого явления — плацентация, когда существует орган, соединяющий мать с развивающимся эмбрионом и облегчающий получение питательных веществ, газообмен и выведение отходов. Плацента не является исключительным признаком млекопитающих; она достаточно широко распространена среди других основных групп позвоночных, кроме птиц, черепах и крокодилов.

Независимая эволюция такой явно уникальной особенности строения, как образование плаценты, также верна для живорождения, стратегии, при которой эмбрион развивается внутри тела матери, а не в яйце. Яйцеживорождение означает, что яйца развиваются и проклёвываются внутри тела матери, также получая защиту и позволяя избегать излишних затрат на воспроизводство. Живорождение несколько раз независимо появлялось в процессе эволюции у большинства групп позвоночных; у одних только ящериц и змей около восьмидесяти раз. [27] Маловероятно что когда-либо будут описаны и продемонстрированы какие-то замечательные аспекты репродуктивной пластичности вымерших позвоночных, подкреплённые неоспоримыми свидетельствами. Ныне живущие родословные линии рептилий могут демонстрировать специфичные способы воспроизводства. Пример — современная представительница семейства Lacertidae, живородящая ящерица Zootoca vivipara, которая обладает двумя способами размножения; даже если она в целом является живородящей, сообщается, что некоторые популяции на южной окраине её ареала являются яйцекладущими (см., например, Surget-Groba и др. 2006). Это указывает на то, что живорождение и яйцерождение — это биологические особенности, которые могли бы быть взаимосвязаны у некоторых родословных ветвей, а также в рамках одного и того же вида, с эволюцией в локальных экологических условиях. Мы и другие плацентарные млекопитающие — живородящие, конечно, как и все сумчатые, группа, которая включает поссумов, кенгуру, коал и их родственников. Но утконос и ехидна, эти ныне живущие представители когда-то гораздо более многочисленной радиации млекопитающих, отдалённо родственных нам, откладывают яйца.

Предпосылка для развития живорождения — это механизм, который позволяет оплодотворению произойти внутри тела, где в итоге и будет развиваться эмбрион. Было обнаружено, что самцы некоторых плакодерм, самых первых челюстноротых рыб, живших в палеозойскую эру, обладали придатками, похожими на совокупительные органы и напоминающими подобные образования у современных акул; это даёт основание полагать, что они практиковали внутреннее оплодотворение. Это не только не выглядит такой уж большой неожиданностью, но также подкрепляет тот факт, что древнейшее свидетельство живорождения, датированное поздним девоном, примерно 380 миллионов лет назад, относилось к самке плакодермы, в которой сохранился плод размером в одну треть длины взрослой особи. Важная окаменелость сохранилась настолько хорошо, что демонстрировала то, что должно было быть пуповиной с кровеносными сосудами, как показала компьютерная томография высокого разрешения. Эта и другие экстраординарные окаменелости происходят из формации Гого в Западной Австралии. [28] Панцирная рыба (плакодерма) с придатками, похожими на совокупительные органы — это Incisoscutum ritchiei (Ahlberg и др. 2009). О самом древнем свидетельстве наличия живорождения сообщили Лонг и др. (2008) — это самка плакодермы Materpiscis attenboroughi. Обзор важности и видового разнообразия экстраординарной формации Gogo в Западной Австралии представили Лонг и Тринайстик (2010). Одни из самых красивых окаменелостей, чётко документирующих наличие живорождения, известны для разнообразной группы морских рептилий, все представители которой были высоко специализированными к плаванию и населяли моря в мезозойскую эру. Эволюция живорождения у этих водных рептилий была связана с потерей способности откладывать яйца на суше и происходила параллельно значительным морфологическим изменениям, направленным на вторичное приспособление к жизни в воде, подобным тому, что мы наблюдаем у китов и ламантинов, чьи предки уже были живородящими.

Ихтиозавры принадлежат к числу наиболее высокоспециализированных среди всех групп мезозойских морских рептилий и внешне напоминали дельфинов. Мозазавриды также были морскими рептилиями, и были, вероятно, родственны змеям. [29] Ли (2009) провёл всесторонний анализ молекулярных и морфологических данных с целью пересмотра родственных отношений змей с другими чешуйчатыми и обнаружил, что мозазавры действительно были более близкими родственниками змеям, нежели любой из групп ящериц. Эти группы вымерли в меловой период, в конце которого, примерно 65 миллионов лет назад, также вымерли все динозавры, кроме птиц.

Живорождение, несомненно, имело место у ихтиозавров и мозазавров; у них это непосредственно демонстрируется присутствием останков эмбрионов в пределах брюшной полости матери. Ориентация эмбрионов у ихтиозавров и мозазавров показывает, что они рождались хвостом вперёд, а голова появлялась самой последней, как это происходит у ныне живущих полностью водных млекопитающих — китов и ламантинов. Эмбрионы ихтиозавров зарегистрированы для видов, живших на протяжении всех эпох мезозойской эры: триаса, юры и мела.

Другой разнообразной группой ископаемых рептилий, включающей преимущественно водные формы, были зауроптеригии, к которым принадлежали наиболее заметные длинношеие и крупные плезиозавры. Свидетельства в пользу живорождения в этой группе главным образом косвенные, основанные на морфологии их скелета. [30] Утверждалось, что особенности скелета являются показателем различных репродуктивных стратегий. Например, утверждается, что узкий тазовый канал и срощенный лобковый симфиз у многобугорчатых (Multituberculata), крупной вымершей группы млекопитающих, предполагает скорее рождение у них недоразвитого потомства, чем откладывание яиц. В частности, заслуживает подробного рассмотрения форма тазового пояса, поскольку она даёт нам свидетельство ширины родовых путей. У зауроптеригий, так же, как у ихтиозавров и мозазавров, отсутствует жёсткое соединение между костями бёдер и позвоночным столбом. Наиболее вероятно, что это приспособление к плаванию, поскольку конструкция такого плана позволяет делать быстрые остановки или резкие повороты. Предполагается, что такого рода свободное соединение также позволяет этим животным увеличить до максимальной степени пространство для родовых путей.