Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Концепции модульности и интеграции находятся в центре внимания при разговоре об эволюции и индивидуальном развитии. Модули — это подмножество признаков данного организма, которые больше объединены друг с другом, чем с остальными признаками этого организма.

Например, бугры коренного зуба гораздо больше влияют друг на друга, чем любой из них влияет на форму клыка, или, естественно, на какие-то другие аспекты анатомии скелета. Сам Дарвин признавал интеграцию между частями организма, и он привёл много примеров корреляций роста в первой главе «Происхождения видов…». Все особенности строения организма интегрированы, но некоторые — в большей степени, чем другие; поэтому интеграция не гомогенна. То, как мы подразделяем анатомию организма, несомненно, связано с этим. Коренной зуб можно было бы осмыслять как единое образование, без его разделения на бугры и другие части, такие, как корень зуба. Если отмежеваться от этого субъективного аспекта, то интуитивно очевидно, что мускулы, части сустава и кости в области колена будет объединены друг с другом более тесно, чем любая из этих частей с любой частью шеи. Эта интеграция не наблюдается непосредственно и должна выводиться из статистического характера изменчивости исследуемых особенностей. Цель состоит в том, чтобы разграничить модули путём количественной оценки характера взаимодействия между чертами строения — так называемого характера ковариации.

Подробности того, как это делается, разнообразны и являются предметом споров, поскольку это расширяющаяся область для исследований. Морфологические модули существуют в различных контекстах: развития организма, генетическом, функциональном и эволюционном. Методы исследований, изучающие их, различны в каждом из случаев.

Первое всестороннее исследование модульности с использованием количественного подхода было представлено Эвереттом Олсоном и Робертом Миллером в их книге «Morphological Integration», вышедшей в свет в 1958 году. Они определили программу исследований и представили первые попытки статистического подхода к количественному определению корреляции признаков. Олсон и Миллер весьма часто обращались к ископаемым видам, например, упоминая о явно модульной эволюции зубных бугров в родословной линии эоценового млекопитающего Hyopsodus . Они обратили внимание на «прогрессивную утрату у последовательно сменяющих друг друга видов» параконида, одного из небольших бугров в нижних зубах млекопитающих, которая выглядит независимой от других изменений в форме зубов. Более современная работа, проведённая в лаборатории Юкки Йернвалла в Хельсинки, показала, что несколько признаков бугров на коренных зубах млекопитающих в значительной степени интегрировано из-за связи, возникающей между ними в процессе развития. Эти наблюдения имеют большое значение для реконструкции эволюционных древ, которая в случае ископаемых млекопитающих основывается в значительной степени на признаках строения зубов, которые считаются независимыми друг от друга.

Некоторые люди активно реализуют исследовательские программы по изучению модульности, и среди них Крис Клингенберг, работающий с очень разнообразными группами позвоночных и беспозвоночных, и Габриэль Марро — с млекопитающими. Марро и его коллеги изучили тысячи черепов некоторых групп млекопитающих, чтобы провести сложные анализы, которые требуют больших выборок материала, чтобы дать статистически существенные результаты. Объединяя свои данные с известными генеалогиями индивидов, которых они изучали, и эволюционными древами в случае целых групп, Марро получил возможность исследовать отношение между генетической структурой популяций и морфологической изменчивостью черепа в них. Главнейшее открытие, сделанное в ходе этого исследования — то, что важнейшим определяющим фактором способности группы к эволюции является её диапазон изменчивости в размерах.

Характер интеграции и модулей, обнаруженный у взрослых особей, отражает ассоциации, которые возникают в ходе развития, имеет генетические основы и наследуется. Это означает, что, изучая взрослых особей, мы можем косвенно изучить индивидуальное развитие. Это открывает область исследования для палеонтологии. Анджали Госвами также изучала модульность в черепе млекопитающих, но старалась также охватить исследованием ископаемые формы, чтобы изучить значение модульности для крупномасштабных картин эволюционных процессов. В своём исследовании, на которое часто ссылаются специалисты, она изучила 105 видов, восемь из которых — ископаемые. Она зафиксировала сведения об опознавательных точках многих участков черепа, сопоставимых (гомологичных) для разных видов, таких, как границы между двумя костями. Далее этот трёхмерный массив данных был статистически проанализирован с проведением тестов, которые показали, какие опознавательные точки в значительной степени коррелируют друг с другом и изменяются в унисон. Анджали идентифицировала в черепе шесть модулей: в передней части лица, вокруг коренных зубов, вокруг глазницы, вокруг боковой части черепа, в своде черепа и в основании черепа. Почти все ископаемые формы, которые исследовала Анджали, соответствуют этому стандартному набору модулей, в том числе один саблезубый вид с очень специализированным черепом. Ископаемая саблезубая кошка Smilodon fatalis демонстрирует характер интеграции черепа, отличающийся от такового у любого из остальных исследованных видов: у него лицевой скелет и увеличенные клыки образуют два отдельных модуля вместо одной передне-ротовой — назальной группы. В чём причина такого отклонения? Некоторые аспекты картины роста Smilodon , вероятно, связаны с новым распределением модульности. Для Smilodon характерно уникальное распределение времени смены зубов. Молочные сабельные зубы прорезаются в молодом возрасте, вероятнее всего, позволяя охотиться в то время — и влияя на характер корреляции между частями черепа на ранних этапах его формирования. У других ископаемых саблезубых форм молочные сабельные зубы появлялись поздно, что в итоге вело к более длительному сохранению предкового характера интеграции черепа в эволюционной линии. Эмпирические свидетельства показывают, что модульность сама по себе, как и изменение пропорций между частями черепа в процессе роста (аллометрия), подвержена процессу эволюции. Ископаемые остатки значительно расширяют диапазон морфологически возможных изменений, или же подтверждают закономерности, выявленные в ходе изучения исключительно ныне живущих видов.

Поскольку специалисты по палеонтологии позвоночных вынуждены сосредотачивать своё внимание только на скелете, многие другие аспекты анатомии, а вместе с ней и индивидуального развития, которые могут проявлять себя иным образом, выпадают из поля зрения. Из-за явления модульности анатомические области могут вести себя по-разному и независимо друг от друга. Например, у обезьян, группы млекопитающих, к которой принадлежим и мы, скелет в общих чертах сходен у всех видов, тогда как пищеварительная система чрезвычайно изменчива и включает, в том числе, адаптации к ферментации пищи в передней и задней кишке.