Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Два аспекта разнообразия, которые стали центральными темами исследований «эво-дево» — это фенотипическая пластичность и модульность. О том, что означают эти важные концепции и какое отношение имеет к ним палеонтология, говорится далее.

У изменчивости есть негенетический компонент, и фенотипическая пластичность относится к явлениям изменчивости, вызванным воздействием окружающей среды. Такое воздействие могут оказывать физические факторы, такие, как температура, или биотические факторы вроде взаимодействия с другими видами, или стимулы типа рациона. Конечно, это очень важно, поскольку изменчивость — это как раз то, на что действует естественный отбор. Чем больше изменчивость, тем активнее происходит эволюция и тем больше разнообразие. [23] Я выражаю согласие с некоторыми коллегами, разграничивая изменение и изменчивость. Наблюдаемые различия составляют изменения, тогда как изменчивость — это склонность системы к образованию различий (Wagner, Booth, и Bagheri 1997).

Фенотипическая пластичность в характере роста, связанная с факторами окружающей среды, была отмечена для нескольких видов динозавров, в том числе для прозауропода Plateosaurus . В периоды изобилия пищи или благоприятного климата животные росли быстрее. Такой вид пластичности характерен не для всех прозауропод; он отсутствует, например, у близкородственного Massospondylus . Этот вид исследований можно предпринять только для того вида, для которого известно большое количество ископаемых остатков, достаточное для построения графиков роста с использованием палеогистологии для оценки возраста отдельных экземпляров.

Фенотипическая пластичность предполагалась для нескольких групп ранних наземных позвоночных палеозоя; это мнение основано на тщательных анатомических и палеоэкологических исследованиях сотен экземпляров. Райнер Шох в Штутгарте продемонстрировал на прекрасных по своей сохранности ископаемых остатках темноспондилов, что один и тот же вид был способен изменять свою онтогенетическую стратегию в зависимости от условий окружающей среды — это же известно для многих современных саламандр. Данное животное, Sclerocephalus , достигало максимального размера в 2 метра и на первый взгляд напоминало странного крокодила. В больших мелководных озёрах, которые были бедны пищей, Sclerocephalus затормаживался в развитии, что приводило к появлению мелких взрослых особей, поедавших мелкую добычу. В озере с более сложной экосистемой, где и численность, и количество видов пищи были больше, Sclerocephalus имел более продолжительную стадию роста, становился крупнее и мог бы даже рисковать выходить на сушу, хотя содержимое желудка показывает, что это было преимущественно водное существо. В другом доисторическом озере, отложения которого сохранили очень крупных и прожорливых акул, были найдены только личинки, и это заставляет предполагать, что взрослые особи жили где-то ещё, возможно, чтобы избежать хищников. Связь между экологическими условиями и изменениями в онтогенезе была установлена для этих палеозойских позвоночных на основании надёжных свидетельств.

Sclerocephalus явно проявлял пластичность в своей стратегии развития; у других ранних наземных позвоночных, также известных по сотням экземпляров из различных местностей, она проявляется гораздо слабее. К сохранению таких ископаемых остатков и их открытию привели исключительные обстоятельства. Болота и озёра зачастую являются хорошими местами для захоронения ископаемых остатков, и в некоторых случаях бескислородные условия илистого дна этих водоёмов, со слабой биологической переработкой органики привели к превосходному сохранению в ископаемом виде костей и даже мягких тканей мёртвых тел этих животных. Поскольку онтогенез отдельно взятой особи у этих ископаемых животных нельзя проследить непосредственно, как это можно сделать сегодня у лягушки или саламандры, палеонтологам приходится опираться на тщательное анатомическое сравнение многочисленных экземпляров, и, хотя определение различных форм с точностью до вида может быть проблематичным, обычно мы можем идентифицировать этих животных с высокой степенью достоверности.

Палеонтологи традиционно интересовались изменчивостью из-за потребностей таксономического характера. Чтобы определить границы вида по ископаемым остаткам, требуется установить максимальную степень морфологической изменчивости, которую может проявлять вид.

Для этой цели подходит метод оценки или измерения некоторых черт строения у как можно большего числа индивидуумов, а сравнение с соответствующими ныне живущими видами и рассмотрение онтогенетической изменчивости являются основополагающими. Другой необходимый аспект — это знание эволюционного древа, в которое включался бы новый вид, и вместе с этим установление продвинутых признаков, которые характеризуют этот вид.

Форма и размеры костей изменяются в пределах вида, и даже в пределах популяции. Но не все элементы скелета изменяются в одинаковой степени. Один из факторов, который может оказывать влияние на степень изменчивости — это происхождение кости в процессе индивидуального развития. Некоторые кости образуются из хрящевых предшественников и являются частью основы скелета, во многих случаях глубоко интегрированными в составе скелетного модуля, или группы костей, которая развивается в большей или меньшей степени в унисон.

У других костей нет никаких хрящевых предшественников. Для тех костей, которые образуются из соединительной ткани, как, например, коленная чашечка в человеческом колене, присутствующая также у многих других видов млекопитающих, ожидается проявление большей изменчивости по размерам и по форме. Коленная чашечка и другие кости, известные как сесамовидные, неплотно сочленяются с другими костями, и подвергаются большему воздействию со стороны мускулов и сухожилий, работающих вокруг области, в которой они формируются. Потому для сесамовидных костей ожидалось, что они будут более изменчивыми, чем другие кости. Эти предсказания были проверены и подтверждены в ходе изучения плейстоценовых млекопитающих, проведённого Кристиной Раймонд и Доном Протеро, которые измерили почти две тысячи костей из двух местонахождений ископаемых остатков: Ранчо Ла Бреа в Лос-Анджелесе и пещеры Сан Хосито в Нуэво Леон, Мексика. Кости принадлежали шести видам млекопитающих: саблезубой кошке Smilodon fatalis , льву ледникового периода Panthera atrox , бизону Bison antiquus , лошади Equus occidentalis , верблюду Camelops hesternus и наземным ленивцам Paramylodon harlani и Nothrotheriops shastensis . Раймонд и Протеро сравнили в рамках статистического подхода изменчивость для нескольких промеров 989 мембранных костей, включая коленную чашечку и другие сесамовидные кости, с промерами для 811 энхондральных костей, прежде всего для таранных костей сопоставимого размера. Для двадцати одного из двадцати семи промеров у мембранных костей изменчивость оказалась значительно выше, чем у энхондральных.