Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Некоторые иллюстративные материалы весьма поучительны и помогают глубже понять отношения между онтогенезом и филогенезом. Я приведу здесь два своих любимых примера. Первый принадлежит немецкому ботанику Вальтеру Циммерману (1892–1980), который, помимо своей работы в области морфологии растений, был оригинальным и влиятельным писателем на темы теории эволюции и методов биологической классификации. На варианте «схемы Циммермана», воспроизведённом здесь (рисунок 9), есть спирали онтогенеза, включающие в себя различные стадии жизни, изменяющиеся в ходе геологического времени. Филогенез является эволюцией онтогенеза, в данном случае он проиллюстрирован происхождением птиц, с символичным археоптериксом, «недостающим звеном между птицами и рептилиями» из Баварии, реконструкция которого помещена на несколько ступеней ниже текущего состояния онтогенеза птиц. Полный спектр изменений во времени, включающий и филогенез, и онтогенез, Циммерман называет «гологенезом», термином, который никогда не был общепринятым в стандартной терминологии на моём поле деятельности.

Другую схему, которая прекрасно иллюстрирует эволюцию, создал Вольфганг Майер, мой бывший наставник в Тюбингенском Университете. Среди его самого значительного вклада в науку — исследования анатомии млекопитающих ближе к моменту рождения, когда новорождённые сталкиваются с новыми испытаниями со стороны окружающей среды. Как любит замечать Майер, разные виды приобрели в процессе эволюции различную анатомию на этой стадии развития, и это же справедливо для всех стадий, от зиготы до смерти — на протяжении истории всей жизни. Естественный отбор действует на всех стадиях, и в процессе эволюции меняются пакеты генов, структуры и функции, работающие на разнообразных уровнях биологической организации. В некоторых случаях это изменение происходит постепенно, в сумме приводя к крупным эволюционным преобразованиям по ходу течения геологического времени. Генетические изменения передаются следующим поколениям посредством полового размножения.

Можно использовать много переменных величин, чтобы охарактеризовать процессы онтогенеза, представленные в абстрактной форме на этих рисунках. Среди них продолжительность эмбриональной и ювенильной стадий, возраст полового созревания, состояние в момент выхода из яйца или при рождении, а также репродуктивная долговечность. Все они входят в историю жизни животного, и каждая из них может эволюционировать. Аналогичным образом эволюционирует также история жизни у растений. В случае с ныне живущими видами способность связывать эти переменные величинами с исследованиями в области популяционной динамики важна для вопросов охраны природы, поскольку они могут выделить стратегии управления для тех организмов, которые рассматриваются как находящиеся в зоне риска. С эволюционной точки зрения знание этих переменных величин может помочь нам понять, почему определённые группы вымирают, тогда как другие становятся многочисленными и разнообразными, или же просто выжили. Некоторые из этих переменных также связаны с крупными анатомическими новшествами, как крупный мозг людей отчасти стал возможным благодаря долгому периоду беременности. Ископаемые остатки являются ключом к нашему знанию о том, когда возникли эти особенности, даже если они не могут предоставить прямую информацию, касающуюся некоторых переменных величин, вроде продолжительности беременности. Это становится возможным, потому что большое количество эмпирических данных показало тесную ассоциацию с некоторыми анатомическими особенностями, которые сохранились в ископаемом виде вместе с деталями истории жизни. Как в случае с ранними наземными позвоночными, которые обсуждались выше, окаменелости, сохранившиеся наилучшим образом, являются первыми и наиболее очевидными объектами изучения, позволяющими документировать эволюцию истории жизни индивида в геологическом прошлом.

Со времён новаторской работы Эрнста Геккеля и с теорией эволюции в качестве точки отсчёта основной задачей была реконструкция древа жизни. История подходов и проблем длинна и сложна. Вопрос, который неоднократно оказывается на поверхности в ходе дискуссий, состоит в том, как дополнить это древо информацией об онтогенезе. При использовании морфологии вывод об отношениях между видами обычно делается путём сравнения наличия и специфичности деталей различных особенностей строения. В случае специалистов по позвоночным мы главным образом исследуем кости, мышцы и нервы взрослого животного. Но наследуемые и отличающиеся от вида к виду особенности, которые необходимы для анализа, позволяющего реконструировать родословное древо, присутствуют на всех стадиях жизненного цикла животного, поэтому нет никаких причин ограничиваться только взрослыми особями в качестве источника информации об анатомии. Онтогенез, таким образом, важен, но как же его правильно использовать? Большинство практикующих систематиков, биологов, чья деятельность непосредственно связана с реконструкцией родословного древа и классификацией, согласилось бы со следующим рядом утверждений, который претендуют на обобщение вопросов, в отношении которых специалисты большей частью достигли консенсуса.

1. Подход, основанный на изучении исключительно взрослых стадий с большей степенью вероятности приведёт к заблуждениям при осуществлении филогенетического анализа, нежели подход, охватывающий большую часть истории жизни особи у изучаемого вида. Это связано с повышением уровня комплексности анализа особенностей организмов (признаков), который преодолевает значительную атомизацию черт поверхностного морфологического сходства. [18] Риппель и Кирни (2002) представили всестороннее обсуждение преимуществ подробного анализа сложных морфологических особенностей в целях их использования в ходе анализа эволюционных отношений. Пример уместности ювенильных стадий для определения родственных отношений между организмами демонстрируют нам животные, которых изучал сам Чарльз Дарвин. Морских желудей долгое время считали моллюсками из-за их известковой раковины у взрослых особей. Но личинки морских желудей похожи на личинок ракообразных, и эти две группы в настоящее время считаются близкими родственниками {2} 2 Даже больше того: морские жёлуди являются всего лишь одной из групп внутри класса ракообразных. — прим. перев. .