Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Морфология зубов может радикально изменяться на протяжении времени жизни индивида, в некоторых случаях вплоть до исчезновения бугров и обнажения тканей зубов, изначально покрытых эмалью, когда индивид был моложе. Степень износа можно использовать для определения относительного возраста ископаемых организмов, но этот подход имеет множество неудобств, в том числе изменчивость в скорости и характере износа зуба даже в пределах популяции, а также в зависимости от местности. [55] Андерс и др. (2011) представили систему признаков относительных возрастных классов для распределения в соответствии с ней стадий износа зубов у разных групп ныне живущих и вымерших млекопитающих. Существует две причины износа зубов: абразивное воздействие, производимое пищей или частицами, которые её сопровождают, и истирание, вызванное контактом между зубами.

В случае позвоночных с многократной сменой зубов простая замена — это очевидная стратегия для борьбы с износом.

Но млекопитающие, для которых характерна максимум двукратная смена зубов, в процессе эволюции приобрели альтернативные стратегии. Травоядные особенно часто имеют дело с абразивным воздействием пищи, и долговечность зубов является критически важным моментом для борьбы с их износом. Для этого в процессе эволюции много раз и в различных группах возникали стратегии, суть которых состоит в появлении более высоких и даже постоянно растущих зубов. Изучение характера износа зубов имеет давнюю традицию в палеонтологии млекопитающих, и в ходе исследований затрагиваются также аспекты истории жизни и вопросы функционального плана. В этом отношении были исследованы даже некоторые из самых ранних млекопитающих, такие, как Haldanodon exspectatus из поздней юры Португалии, и было показано, что их рацион проявлял абразивные свойства. Исключительный пример адаптации, призванной компенсировать износ зубов, был зарегистрирован у Hyaenodon , млекопитающего из отряда креодонтов, которое жило на протяжении длительного времени в кайнозое и имело широкое распространение на нескольких континентах. Hyaenodon был плотоядным и обладал режущими зубами, среди которых верхний и нижний хищные зубы должны были тесно контактировать друг с другом, чтобы осуществлять функцию резания. Чтобы сохранить эту тесную подгонку зубов вопреки их износу, происходило поворачивание верхних зубов в медиальном направлении. Это явление было выражено очень явно: верхние зубы у самых старых особей повёрнуты под углом почти в девяносто градусов, а эмалевая коронка полностью стёрта. Эта специализация, очевидно, помогала увеличить среднюю продолжительность жизни Hyaenodon . [56] О медиальном направлении поворота верхних зубов на протяжении жизни Hyaenodon сообщал Меллетт (1969). Некоторые виды ископаемых плотоядных плацентарных и сумчатых млекопитающих также обладают такой специализацией.

Во времена, когда было сделано очень мало анатомических исследований микроскопических структур, многие люди думали, что внутри яиц содержатся полностью сформированные очень маленькие индивидуумы, или гомункулюсы — это теория, известная как преформизм (рисунок 23). Для других видов предполагалось существование аналогичных «анималькулюсов». В наше время эта идея кажется нам смешной, но в то время не было никаких микроскопов, а о наличии эволюционных преобразований организмов ещё не догадывались. Но что действительно замечательно и несёт гораздо меньше смысла без знакомства с современным положением дел в биологии, так это то, как яйцеклетка и сперматозоид могут совместно давать информацию и способность выживать и развиваться целому организму. Сейчас мы знаем, что ранний этап онтогенеза сложных организмов включает простое деление клеток снова и снова, и в конечном счёте происходит развитие в организм узнаваемого облика. Открытие этого процесса и механизмов, лежащих в его основе на различных уровнях организации — это великолепное научное достижение.

Есть два аспекта онтогенеза, периода от зачатия до смерти, которые рассматриваются отдельно: развитие и рост. Развитие относится к процессам дифференциации клеток и формирования основного плана строения тела, с фундаментальными структурными изменениями и первым появлением основных деталей строения. Оно начинается с зачатия и завершается приблизительно в момент формированием основных тканей тела. Рост является более поздней стадией онтогенеза, в ходе которой увеличивается размер. В основе этой стадии лежит эмбриональный план строения, который уже сформировался в ходе процесса развития. Из-за связи фоссилизации с процессами сохранения многое из того, что палеонтология может сказать об онтогенезе, относится к процессу роста. Косвенно она может сказать намного больше, о чём я расскажу в следующих главах.

Рост как у ископаемых, так и у ныне живущих форм включает изменения размеров и формы. Значительная область исследования связана с выявлением математических законов, которые управляют этими изменениями. Одна из самых ранних попыток сделать это была предпринята многоуважаемым учёным Д’Арси Томпсоном (1860–1948), профессором зоологии в Cент-Эндрюсском Университете в Шотландии. Он был также экспертом в области математики и греческого языка, и именно он, в числе своих прочих заслуг, подготовил стандартный перевод «Истории животных» Аристотеля. Томпсон описал свой подход в книге «О росте и форме», впервые изданной в 1917 году. Он предложил координатные сетки, с помощью которых было возможно перевести сложные различия в формах в простые геометрические понятия. Их предыдущую и более простую версию, касающуюся различий в пропорциях человеческого лица, можно найти в записках Альбрехта Дюрера. Несколько примеров, которые использовал Томпсон в анализе с помощью координатной сетки, относятся к ископаемым формам, среди которых серия родов ископаемых лошадей, Archaeopteryx , вымершие носороги и плечевой пояс молодой и взрослой особей плезиозавра.