Кирилл Еськов - Доказательства эволюции

16) Рыбы-усачи озера Тана в Эфиопии ( Sibbing et al., 1998).

Опыты по выращиванию тлей Dysaphis на «стрессовых» субстратах (малопригодных и непригодных кормовых растениях).В известных опытах, проведенных Г.Х.Шапошниковым (1961, 1965, 1966), популяция тлей Dysaphis anthrisci maicopica была пересажена с того кормового растения, на котором в природе развивается данный вид ( Anthriscus nemorosa ), на другое, малопригодное кормовое растение Chaerophyllum bulbosum , а затем на ранее совсем непригодное Ch. maculatum . После каждого пересаживания вначале наблюдался «кризисный» период, во время которого резко повышалась смертность и росла изменчивость. Затем популяция приспосабливалась к новым условиям: смертность и изменчивость снижались, формировалась новая «адаптивная норма», отличная от прежней. У особей преобразованной популяции обнаружилась репродуктивная несовместимостьс исходной (контрольной) популяцией, не подвергавшейся воздействию стрессовых условий. Что еще более удивительно, появилась частичная совместимость с другим видом тлей, D. chaerophyllina , который является исконным обитателем растения Ch. maculatum .

Результаты экспериментов Шапошникова позже были частично воспроизведены В.Б.Сапуновым (1983) в новых опытах с тлями.

Опыты по дизруптивному отбору (отбору на расхождение).Почти одновременно с работами Шапошникова были опубликованы результаты экспериментов на Drosophila melanogaster по искусственному дизруптивному отбору по количественным признакам (количество щетинок). Особи с максимальными и минимальными значениями признака сохранялись, промежуточные отбраковывались. В результате между расходящимися частями популяции («много-» и «малощетинковыми» мухами) возникла частичная прекопуляционная изоляция (Thoday, Gibson, 1962).

Похожие опыты были проведены на мухах Cyrtodiopsis dalmanni . У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках. Данный признак поддерживается половым отбором. В эксперименте производился искусственный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами, в других — с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и в «длинностебельковых» линиях самки предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами, тогда как в «короткостебельковых» линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками. В результате между линиями возникла прекопуляционная (поведенческая) изоляция (Wilkinson, Reillo, 1994).

Опыты по выращиванию Drosophila pseudoobscura на «стрессовых» средах.Опыты, сходные с экспериментами Шапошникова, позднее были проведены рядом зарубежных исследователей. Результаты получились в целом похожие, однако вскрылись некоторые новые существенные моменты, свидетельствующие о неслучайном характере изменения половых предпочтений. Рассмотрим результаты, полученные Д. Додд (Dodd, 1989) в опытах с мухами вида Drosophila pseudoobscura .

Из одной природной популяции этого вида, обитавшей в каньоне Брайс (Bryce Canyon, штат Юта, США) было произведено восемь лабораторных популяций, содержавшихся изолированно. Четыре популяции выращивались на среде, основанной на крахмале, четыре другие — на мальтозе. Обе эти среды являются для данного вида малопригодными (стрессовыми). Поначалу наблюдалась высокая смертность (как и в опытах Шапошникова), и прошло несколько месяцев, прежде чем все экспериментальные популяции стабилизировались и стали «вполне здоровыми». В «крахмальных» популяциях повысилась частота встречаемости «быстрого» аллеля локуса Amy (альфа-амилазы), изменился также характер амилазной активности в средней кишке. В «мальтозных» популяциях соответствующих изменений не выявлено (Powell, Andelkovič, 1983). Однако было показано, что специфическая адаптация к стрессовым средам произошла как в «крахмальных», так и в «мальтозных» популяциях (Dodd, 1984).

Затем производились эксперименты с целью выявить предпочтения при скрещивании. «Крахмальных» и «мальтозных» мух в течение одного поколения выращивали на одинаковой, стандартной (благоприятной для дрозофил) среде, а потом помещали представителей разных линий в общую камеру и наблюдали, кто с кем предпочитает спариваться. Получены статистически достоверные подтверждения того, что мухи, предки которых в течении нескольких десятков поколений росли на разных средах (предки, но не сами эти мухи!), избегают скрещиваться друг с другом. Мухи с «крахмальной» родословной достоверно предпочитали «крахмальных», «мальтозные» — «мальтозных».

Опыты по выращиванию D. melanogaster в контрастных условиях. Такие же результаты получены при выращивании нескольких популяций D. melanogaster в контрастных условиях («холодно-сухо-темно» и «тепло-влажно-светло»). Здесь тоже изоляция возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).

Изоляция у дрозофил, обитающих на разных склонах «Каньона Эволюции».Явления, обнаруженные в описанных экспериментах, очевидно, имеет место и в природе. Об этом свидетельствуют результаты изучения дрозофилид, обитающих на разных склонах так называемого «Каньона Эволюции» (Evolution Canyon) на горе Кармел (Израиль). Популяции D. melanogaster , живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100–400 м. друг от друга (т. е. в нескольких минутах полета) проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. При этом никаких предпочтений между представителями разных «кланов» (изосамковых линий) с одного и того же склона не наблюдается. Условия на обоих склонах являются для дрозофил стрессовыми и сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в 6 раз больше солнечного излучения, чем противоположный, обращенный к северу (Korol et al., 2000).

Изоляция у гаммарусов, обитающих на разных субстратах.Аналогичная ситуация наблюдается у представителей разноногих ракообразных — гаммарусов (бокоплавов), у которых подчас разные популяции одного и того же вида обитают на разных субстратах (разных видах водорослей). Эти субстраты в природе могут находиться весьма близко друг от друга, так что рачки в принципе могут свободно переплывать с одних водорослей на другие (однако, по-видимому, предпочитают этого не делать). Представители разных популяций в экспериментах демонстрируют явное предпочтение «своих» при выборе брачного партнера. Проверяют это так: в два тупика Y — образного лабиринта сажают самок, снятых с разных природных субстратов, а в непарный конец лабиринта пускают самца и смотрят, куда он поплывет. Показано, что самцы статистически достоверно предпочитают самок, живших в природе на том же субстрате, что и они сами.