Кирилл Еськов - Доказательства эволюции

Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития в свою очередь должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения (мутации), проявляющиеся на ранних этапах, чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.

Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, сравнительное изучение эмбрионов разных видов может быть источником сведений о степени эволюционного родства.

В 1837 году эмбриолог Карл Райхерт выяснил, из каких зародышевых структур развиваются квадратная и сочленовная кости в челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются в молоточек и наковальню среднего уха (см.: Н.Н.Иорданский. Эволюция жизни. Глава 3). Палеонтологическая летопись также подтверждает происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Изучение развития зародышей современных организмов помогает реконструировать ход эволюции и даже позволяет предсказывать, какие палеонтологические находки могут быть сделаны в будущем. Так, у предков зверей — зверозубых рептилий — была только одна слуховая косточка (стремечко), а молоточек (=сочленовная кость) и наковальня (=квадратная кость) образовывали челюстной сустав. То же самое наблюдается и у самых примитивных древних млекопитающих. У современных млекопитающих в ходе эмбрионального развития эти косточки сначала, как и у далеких предков, прилегают к нижней челюсти (на этом этапе они неотличимы от сочленовной и квадратной костей эмбрионов рептилий), а затем отделяются от нее. Отделение происходит в два этапа: сначала слуховые косточки отделяются от боковой поверхности нижней челюсти, но остаются связаны с ней спереди посредством меккелева хряща (этот хрящ, кстати, представляет собой остаток первичной, изначальной нижней челюсти позвоночных; у акул, например, вся нижняя челюсть образована меккелевым хрящом). На втором этапе исчезает и это переднее соединение: меккелев хрящ у взрослых млекопитающих рассасывается. Таким образом, эмбриональное развитие млекопитающих подтверждает выводы сравнительной анатомии о происхождении молоточка и наковальни млекопитающих от костей челюстного сустава рептилий.

На основании этих фактов свыше 30 лет назад была выдвинута гипотеза, согласно которой в эволюции среднего уха млекопитающих должна была быть промежуточная стадия — примерно такая же, как в эмбриональном развитии современных зверей (Allin, E. F. 1975. Evolution of the mammalian middle ear.// J. Morphol. 147, 403–438). Эта гипотеза блестяще подтвердилась в 2007 году, когда в Китае был найден скелет млекопитающего, жившего 125 млн лет назад (в раннемеловую эпоху) и получившего название яноконодон ( Yanoconodon allini ). Молоточек и наковальня у яноконодона уже отделены от нижней челюсти с боков, но еще прикреплены к ней спереди посредством окостеневшего меккелева хряща (см.: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих)..

Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма временно проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть зачатки жаберных дуг и жаберных мешков, неотличимые по строению от соответствующих зачатков у зародышей водных позвоночных. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, паращитовидные железы и тимус. При этом отчасти сохраняется относительное расположение нервов и кровеносных сосудов, подходивших к жаберным дугам у рыб. Именно поэтому, например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих от мозга идет вниз по шее, огибает аорту и возвращается вверх к гортани (см. раздел « Морфологические доказательства«).

Эмбрион кота (слева) и человека (справа) на стадии, когда хорошо видны жаберные дуги, хвост, зачатки передних и задних конечностей. С сайта talkorigins.org

У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются. [см. статью о редукции конечностей у рептилий]Аналогично, у китов и дельфинов нет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются ( Amasaki, H., et al. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata; Sedmera, D., et al. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata)

Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов (Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.)

Эмбрион дельфина Stenella attenuata. Видны зачатки передних (f) и задних(h) конечностей. Из первых разовьются плавники, вторые исчезнут. С сайта talkorigins.org

У человеческих эмбрионов на ранних этапах развития (4–5 недель) есть заметный хвост с 10–12 развивающимися хвостовыми позвонками, длина которого составляет более 10 % длины эмбриона ( Fallon, J. F., Simandl, B. K. Evidence of a role for cell death in the disappearance of the embryonic human tail). Развиваются не только позвонки, но и спинной мозг, и ряд других структур. К восьмой неделе шесть крайних позвонков отмирают (в результате смерти клеток). 5-й и 4-й хвостовые позвонки уменьшаются, прочие структуры также отмирают и уменьшаются. Макрофаги утилизируют разрушающиеся клетки ( Sapunar, D., et al. Morphological diversity of dying cells during regression of the human tail). У взрослых людей остается 4 хвостовых позвонка, которые образуют копчик.

Современные сумчатые и плацентарные млекопитающие живородящи, но их предки были яйцекладущими (подобно современным ехиднам и утконосам). У плацентарных в эмбриональном развитии не осталось явных следов скорлупы или специальных приспособлений для ее пробивания, однако в ходе развития зародышей сумчатых на короткое время возникает и потом рассасывается яичная скорлупа, а у некоторых новорожденных сумчатых (коала, бандикуты и др.) имеется рудиментарный яйцевой зуб (Tyndale-Biscoe, H. and Renfree, M. 1987. Reproductive Physiology of Marsupials).