Михаил Голубовский - Век генетики: эволюция идей и понятий

Ч. Дарвин и его последователи, отмечает далее И. И. Катаев, считали, что, толкуя тип исторически, они очистили его от всякой метафизики и телеологии и научно объяснили. "Это, конечно, верно, но только в том объеме, в каком объясняется тип в эволюционном аспекте. Закономерности тех сложных и до сих пор малоизвестных взаимозависимостей процессов и структур внутри организмов, видимым отражением которых является морфологический тип, конечно, исторически сложившийся, объяснены ли они вполне только тем, что они возникли в процессе эволюции организмов?" (Канаев, 1966). Конечно, нет, можно смело ответить. Данные из области "молекулярной анатомии" мобильных генетических элементов, а также анализ разнообразия вирусов и стратегий реализации ими наследственной информации (Агол, 1990; Альтштейн, Каверин, 1980; Жданов, 1990) показывают сходные закономерности изменчивости их структуры независимо от исторического хода эволюции конкретной группы организмов.

Клетка живых организмов предстает столь сложно организованной, столь скоординированной в своей структуре и функции, что авторы современной солидной сводки "Клетки, Эмбрионы и Эволюция" упомянутый выше широко известный постулат Добжанского: "Nothing in biology make sense except in the light of evolution" обоснованно переформулировали таким образом: "Nothing in evolution makes sense except in the light of cell biology" — в эволюции все имеет смысл только в свете клеточной биологии. Иными словами именно изменения в организации и самоорганизации клеточных структур имеют решающее значение для хода эволюции (Gerhardt, Kirshner, 1997).

Изменчивость представлялась Ч. Дарвину и его современникам неограниченной, беспорядочной, идущей во всех направлениях. Организм обладал как бы "восковой пластичностью". Принятие этого исходного хаоса изменений, или, как назвал А. А. Любищев, постулата о "тихогенетическом характере изменчивости", существенно для дарвинистов. Законы Менделя подчинили этот хаос математическим закономерностям. Число изменений при гибридизации вводилось в четкие рамки расщепления. До Г. Менделя многообразие форм в потомстве гибридов объясняли "ослаблением силы наследственности", не было научных принципов описания и изучения гибридов. Поэтому исследователи "терялись в противоречивых частностях и сложной мозаике признаков" (Гайсинович, 1988). Предшественники Г. Менделя наблюдали все характерные черты поведения признаков при гибридизации: доминирование (Т. Э. Найт), комбинирование в потомстве (О. Сажрэ) и принцип единообразия первого поколения и расщепления (П. Нодэн).

Но лишь Мендель установил четкие количественные закономерности в наследовании признаков в ряду поколений, куда непротиворечивым образом вошла вся предшествующая феноменология. Установленные Менделем законы наследования признаков (единообразие первого поколения, расщепление и независимое комбинирование) являются естественнонаучными законами, а не правилами, как иногда пишут. Ибо для этих законов: а) определена точная сфера применения, за пределами которой они нарушаются; б) они дают возможность предсказания и опытной проверки и в) возможность количественного описания и математической формулировки.

Выдающейся чертой менделевской работы было также постулирование связи наследования признаков с дискретными факторами половых клеток. Высказанная Менделем гипотеза чистоты гамет явилась как бы предвидением поведения хромосом в мейозе. Эта вторая сторона работы Менделя имела и имеет всеобщее значение на протяжении всего развития генетики. Но такой номогенетический (в противоположность тихогенетическому, т. е. основанному на случае) подход к анализу явлений изменчивости и наследственности не был понят не только современниками Менделя, но и дарвинистами даже спустя 35–40 лет.

Книга Ч. Дарвина "Прирученные животные и возделанные растения" (см. русский пер. 1900) поражает не только энциклопедичностью и объемом собранных сведений в области ботаники, зоологии, растениеводства, животноводства, биологии человека. Во многих случаях Ч. Дарвин сообщает о проделанной им лично экспериментальной работе с присланными ему со всего света материалами, начиная от морфологического, анатомического и статистического анализа и, кончая опытами по скрещиванию растений, разведению разных пород птиц (особенно голубей) и животных. Обсуждая, например, изменчивость пчел, он сообщает: "Мне прислали улей, наполненный мертвыми пчелами из Ямайки, куда они переселены с очень давних пор, и после тщательного сравнения их под микроскопом с моими собственными пчелами я не нашел ни малейшего следа различия" (Дарвин, 1900, с. 193).

В книге Дарвина цитируются и обсуждаются данные всех гибридизаторов растений, предшественников Менделя — И. Гэртнера, Т. Э. Найта, О. Сажрэ, П. Нодэна. Среди приведенных Ч. Дарвиным рисунков есть и рисунок, показывающий различия в изменчивости разных сортов гороха по форме стручка и семян — признаки, которые изучал и Мендель. Доходит очередь, скажем, до обсуждения изменчивости картофеля и Ч. Дарвин сообщает, что он посадил 18 сортов в смежных рядах и оценил характер изменчивости их признаков, от формы и окраски цветков и плодов до величины и формы клубней (Ibid., с. 218).

Но самое поразительное другое. При скрещивании нормальной и пелорической формы львиного зева Дарвин получил чисто менделевское соотношение 3:1, но не проник в "душу фактов" (выражение Анри Пуанкаре), как это гениально удалось Г. Менделю. С точки зрения истории науки поучительно проследить за характером опытов и мыслью Ч. Дарвина. "Я скрестил пелоричный львиный зев Antirrhinum majus с пыльцой простой формы, а эту простую форму с пыльцой пелоричного цветка. У меня получилось, таким образом, две большие гряды сеянцев, из которых ни один не был пелоричен. Нодэн получил те же результаты, скрестивши пелоричную линарию с простой формой. Я тщательно исследовал цветки 90 растений скрещенного Antirrhinum и увидел, что строение их вовсе не подвергалось изменению вследствие скрещиваний, за исключением того, что в немногих случаях маленькие зачатки пятой тычинки, существующей всегда, были развиты больше обыкновенного или вполне. Не следует думать, что совершенное исчезновение пелоричного строения у скрещенных растений зависит от полной неспособности к наследственной передаче, потому что я вырастил огромную гряду растений от пелоричных Antirrhinum, и 16 растений, переживших зиму, были столь же пелоричны, как и их родители. Это дает нам хороший пример той значительной разницы, которая существует между наследственностью признака и силой передачи их скрещенному потомству" (Дарвин, 1900, с. 328).

Иными словами, Ч. Дарвин провел реципрокные скрещивания и показал, что признак пелоричности наследственен и рецессивен. Теперь надо получить F2 и провести количественный учет расщепления, что Ч. Дарвин и сделал. Во втором поколении из 120 сеянцев 88 оказались простыми, два имели промежуточное строение между пелоричным и нормальным, а 37 были совершенно пелоричны, возвратившись, таким образом, по строению к одному из своих прародителей. Прекрасное соответствие с теоретически ожидаемым по Менделю 3:1. Но у Дарвина, в отличии от Менделя, не было ни теории, ни ожидания, т. е. всего того, что позволяет предсказывать результаты и давать истолкование отклонениям.