Михаил Голубовский - Век генетики: эволюция идей и понятий

К хромосомным мутантам, обнаруженным Г. де Фризом и его учениками в первые же годы, относятся трисомики (2n = 15 вместо 2n = 14). Сначала де Фриз выделил их как относительно константные формы, отличающиеся множеством признаков, и лишь затем был определен их хромосомный статус как трисомиков.

Он впервые обнаружил формы, которые в терминах классической генетики соответствуют геномным мутациям. А именно, полиплоидную форму gigas, которая возникла на 4-й год его опытов среди около 14000 исследованных растений. И, наконец, в разные годы среди в общей сложности 54 000 исследованных растений де Фриз зафиксировал возникновение так называемых "полумутантов" (частота их появления 0,06 %). Растения этого типа, названные rubrinervis, характеризовались красными жилками на листьях, широкой красной полосой на чашечке и плодах и слабым развитием луба.

Как позднее было показано (Cleland, 1962), кариотип исходного вида Ое. lamarckiana, с которым работал Г. де Фриз, имел 12 пар хромосом, объединенных в транслокационное кольцо, и одну пару свободную. А "полумутант" rubrinervis имел 4 свободных пары и 6 пар, объединенных в кольцо. Для возникновения такой формы в потомстве отдельных растений рекомбинационным путем необходимо, чтобы в отдельных половых клетках одномоментно происходили множественные рекомбинационные обмены, причем в определенных участках! Такое событие можно представить себе только в рамках современной генетики, когда стало известно, что множественные обмены могут происходить в местах локализации мобильных элементов, а также быть следствием так называемых "транспозиционных взрывов" и множественных упорядоченных транспозиций (Engels, 1983; Герасимова, 1990; Гвоздев, Кайданов, 1986, 1990). Можно суверенностью полагать, что подобные события будут описаны и у энотеры, исследование которой сулит множество открытии в области механизмов наследственной изменчивости.

В эволюционной генетике, помимо энотеры, доводы в пользу множественных одномоментных хромосомных перестроек получены при исследовании хромосомного полиморфизма у роющих грызунов — слепушонок группы Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Е. talpinus. Здесь были открыты так называемые "робертсоновские веера" с варьированием в числе хромосом от 54 до 32. При этом получены доводы, что "54 и 32-хромосомные кариотипы должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к одномоментному слиянию 16–20 акроцентрических хромосом и 8–10 метацентриков" (Воронцов, 1988, 1999).

Наконец, с точки зрения путей видообразования де Фриза следует считать первооткрывателем двух новых типов видообразования: 1) хромосомного, в частности полиплоидного и 2) гибридогенного. В случае гибридогенного видообразования один вид содержит два разных хромосомных комплекса, которые передаются потомству как целое и в разных комбинациях скрещивания "порождают" новые виды. Ученик и последователь де Фриза О. Реннер открыл, что геном вида Ое. lamarckiana, с которым работал де Фриз, состоит из двух транслокационных комплексов gaudens и velans. В них все 7 пар хромосом связаны взаимными обменами и передаются совместно как одна гигантская хромосома.

При скрещивании растений вида Ое. lamarckiana (комплексы velans/gaudens) и Ое. strigosa (комплексы deprimens/stringers) получаются все четыре возможные комбинации, имеющие статус вида и распространенные в природных популяциях (Грант В., 1984, с. 368). Другими словами, в каждом скрещивании происходит "порождение видов", которое можно наблюдать воочию!

Открытые у энотеры транслокационные гибридные видовые системы, названные комплексами Реннера, обладают еще двумя поразительными особенностями. Во-первых, летальностью каждого из них в гомозиготе, так что возникает сбалансированная перманентная гетерозиготность, когда выживают только гетерозиготы. Именно этот, открытый в опытах де Фриза феномен, натолкнул Г. Меллера на идею использовать метод сбалансированных леталей для создания генетического метода количественного учета возникновения мутаций у дрозофилы. Во-вторых, один из реннеровских комплексов передается только через яйцеклетку, а другой — только через пыльцевые клетки, т. е. в гаметогенезе у гибридогенного вида происходит элиминация одного из геномов.

Кратко суммируем значение работ де Фриза для генетики видообразования и эволюционной теории. Г. де Фриз установил неравномерность темпа эволюционного процесса, наличие вспышек мутаций, которые происходят в "мутационные периоды". В период этих вспышек возникают скачкообразные мутации, резко меняющие облик растений, вызывающие резкие изменения в системе воспроизведения, в результате чего сальтационно возникают формы видового ранга. Подобные сальтационные изменения могут происходить повторно. В опытах Г. де Фриза и его учеников и последователей на энотере было открыто хромосомное видообразование (полиплоидия) и гибридогенные виды, образованные на основе транслокационных комплексов.

Справедливо считается, что "классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный градуалистический процесс" (Воронцов, 19886). Генетические исследования де Фриза доказали возможность хромосомного сальтационного (полиплоидия) и гибридогенного видообразования. Оно оказалось повсеместно распространенным у растений. У покрытосемянных растений около 52–58 % видов являются полиплоидами, по преимуществу это аллополиплоиды, растения объединяющие геномы разных видов. Причем, с такими сложными переплетениями полового, бесполого, гибридного размножения, с такими поразительными системами естественной хромосомной инженерии, что приходится расширить концепцию вида до разных по емкости видовых единиц (Грант, 1984, Малецкий, 1995).

Ведущее концептуальное открытие в этой области было сделано в 1917 году датским генетиком О. Винге, который предположил, что у межвидовых гибридов в случае удвоения у них числа хромосом, могут восстановиться мейоз и плодовитость. "Настоящее исследование имеет непосредственное отношение к этой идее. Оно может рассматриваться как экспериментальное обоснование теории гибридного происхождения полиплоидных видов", — таково введение к классической работе Г. Д. Карпеченко (1927). Он впервые синтезировал новую неизвестную в природе видовую форму Raphanobrassica, константный полиплоидный межродовой гибрид между редькой и капустой. Совершенно справедливо Н. Н. Воронцов (1999) называет синтез рафанобрассики первым случаем конструирования нового генома, того, что в конце 70-х стало называться генетической инженерией.

Через три года шведский генетик Арне Мюнтцинг впервые осуществил ресинтез дикорастущего в природе аллополиплоидного вида пикульника рода Galeopsis. Природная хромосомная инженерия создает гибридогенные полиплоидные комплексы видов, открытые и изученные американским ботаником Ледьярдом Стеббинсом. В этих комплексах геномы нескольких диплоидных исходных видов могут вступать между собой во всевозможные гибридные аллотетраплоидные комбинации. Объединяться могут сразу несколько геномов, так что предком одного вида может ни один, а несколько видов, как, например, у обычной мягкой пшеницы, у видов хлопчатника (Грант, 1984).