Михаил Голубовский - Век генетики: эволюция идей и понятий

Отметить две важные оригинальные особенности исследования Дж. Виллиса:

1) количественный статистический учет числа видов в роде и числа родов в семействе в сопоставлении с характером их встречаемости; 2) сопоставление полученных распределений в разных ареалах.

Во флоре о. Цейлона среди 2809 видов покрытосеменных 809 видов были эндемичными для острова. При этом область распространения около 200 эндемиков была ограничена группой гор или даже отдельными горами. Среди 1027 родов растений 23 рода — эндемичны для о. Цейлона. При этом большинство родов было представлено одним видом, четыре рода — по 2–3 вида и только в двух эндемичных родах было больше десяти видов. Дж. Виллис разделил по степени распространения все виды на 6 классов от 1 (очень распространен) до 6 (очень редок), т. е. чем больше значение, тем реже встречаемость. Далее сопоставлялась встречаемость видов на о. Цейлоне и в Южной Индии (материк).

Общий результат был таков: виды, которые широко распространены на о. Цейлон, были частыми и на материке, в Индии. Чем реже встречался вид на о. Цейлон, тем больше была вероятность обнаружить его среди эндемиков. Виллис сделал вывод: чем раньше данный вид попал с материка на о. Цейлон, т. е. чем больше возраст вида, тем больше шансов ему распространиться. Именно "старые виды" широко распространены на о. Цейлон. Эндемики о. Цейлон — это наиболее молодые виды. Подобная картина была типична для любого рода, включающего 10–15 видов, т. е. там, где можно было провести полуколичественную оценку. Картина повторилась при сопоставлении распределения видов двух соседствующих больших островов Новой Зеландии и отстоящих от них на разное расстояние островков того же архипелага.

Роды, которые наиболее богатые видами — это наиболее старые по возрасту в том или в другом семействе Число видов в роде коррелирует также с характером их географического распределения в такой степени, что позволяет делать предсказание. Дав краткий обзор данных Дж. Виллиса, Г. де Фриз вслед за Дж. Виллисом делает следующий вывод (Vries H., 1923):

"На основе этих статистических результатов теория происхождения видов путем естественного отбора неограниченных вариаций может быть серьезно оспорена. Как правило, скорость распространения новых видов независима от их особой организации. Эта скорость одинакова для всех видов. В большинстве своем виды-эндемики возникли вовсе не в ходе адаптации к местным условиям… Систематические признаки, которые отделяют один вид от другого, не показывают какой-либо регулярной связи с борьбой за существование".

Привожу важное феноменологическое обобщение Дж. Виллиса: "Ареал, занимаемый на данное время в данной стране какой-либо группой из родственных видов числом не менее 10, если условия относительно постоянны, зависит в основном от возраста видов этой группы в этой стране; общая картина может существенно меняться под действием природных барьеров: морей, рек, гор, изменений климата, влияния разных экологических факторов, включая человека и других причин" (Willis, 1922).

Другая эволюционная закономерность, установленная Дж. Виллисом — распределение числа видов в роде и числа родов в семействе соответствует так называемой "логарифмической кривой" (см.; обсуждение в книге Ю. В. Чайковского, 1991). Закономерность не утрачивает своей строгости, если оговариваются условия, при которых она проявляется. Например, менделевское расщепление 3:1 в реальности очень часто искажается, ибо для своего выполнения требует целого ряда условий: чистота гамет, полное проявление признака, наконец, необходимо изучить достаточное число потомков при расщеплении.

По удивительному, однако, не столь уж редкому в истории науки совпадению, две книги с серьезной критикой ведущей роли естественного отбора в видообразовании и эволюции и, напротив, выявляющие закономерные, номогенетические стороны эволюции — "Номогенез" Л. С. Берга и "Возраст и Ареал" Дж. Виллиса вышли в один и тот же год. И уже в английском издании "Номогенеза", опубликованном в 1926 г., Л. С. Берг в ряде мест цитирует Дж. Виллиса. Он приводит заключительные слова из помещенной в книге Дж. Виллиса статьи Г. де Фриза: "Привычную фразу, что виды приспосабливаются к окружающим условиям, надо, следовательно, понимать наоборот, а именно, что большинство из имеющихся сейчас видов живут в условиях, наиболее полезных для них… Выражаясь более популярным языком, можно сказать, что, в конечном итоге, виды выбирают наилучшую среду обитания. Благоприятные местные условия вызывают быстрое размножение, тогда как в других местах эти формы остаются редкими или медленно исчезают" (Берг Л. С., 1977, с. 178).

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н. И. Вавиловым (1968), включает два феноменологических обобщения:

"1. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды".

В соответствии с этим законом Н. И. Вавилов предсказал существование безлигульной формы у ржи. Такие формы не удалось найти только у ячменя, хотя на основании закона их следовало ожидать и у других растений. И действительно, А. Н. Луткову удалось получить путем облучения безлигульную мутацию ячменя.

Группы видов и роды отличаются в основном немногими признаками — "радикалами", а изменчивость других признаков сходна. Сходство изменчивости может базироваться не только на сходстве генов, но и на ограниченности формообразования. Иными словами, изменчивость вовсе не хаотична, а имеет определенное русло и может быть у разных видов сходна, несмотря на различие генов.

На основании выделенных видовых, родовых и других радикалов Н. И. Вавилов предложил перестроить систематику: "Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические различия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических рядов изменчивости в пределах видов" . Например, для пшениц таким видовым радикалом является прежде всего кратное семи число хромосом: 14, 28 и 42 (однозернянки, твердые и мягкие пшеницы). Очевидно, что такой радикал, как кратное изменение в числе хромосом, не мог возникнуть постепенно, путем отбора, Переход происходил сразу, путем хромосомных и геномных мутаций с одного числа хромосом на другое.