Михаил Голубовский - Век генетики: эволюция идей и понятий

Экспериментальный анализ закономерностей географического распределения растительных видов привел Дж. Виллиса к выводу, что распределение видов в природе есть функция времени их возникновения и не определяется "борьбой за существование". Новые видовые формы возникают мутационно, затем сами выбирают нишу обитания. Процессы возникновения видов и адаптация путем естественного отбора, согласно де Фризу и Дж. Виллису, проходят в разных плоскостях. Этот же вывод обосновал С. С. Четвериков. Его работа ограничила принцип дивергенции Ч. Дарвина, согласно которому всякое различие между популяциями одного вида или близкими видами есть следствие адаптации.

Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова несомненно следует считать ограничивающим представления классического дарвинизма. Как бы ни действовал отбор, изменчивость проходит в определенных рамках. Есть законы формообразования. Систематика организмов может строиться независимо от филогении. Наконец, в рамках генетики была обоснована уже выдвигавшаяся биологами в XIX в. идея о различии механизмов и факторов микро и макроэволюции.

Таким образом, есть основания назвать первый этап взаимодействия генетики и теории эволюции как этап генетического антидарвинизма, понимая под "анти" аспект научной критики. Несомненно, многие положения генетики удалось в 30-е годы совместить с классическим дарвинизмом. Место неопределенных дарвиновских изменений заняли мутации, которые, как оказалось, насыщают популяции в гетерозиготном состоянии. Помимо морфологических мутаций, были описаны затем мутации, вызывающие разного рода физиологические и биохимические отличия. Анализ судьбы мутаций в природных популяциях стал рассматриваться основным элементом в познании эволюции.

Казалось, синтетическая теория эволюции способна снять всю критику 20-х годов. Но на фоне явных успехов в познании материальных структур наследственности и наследственной изменчивости эти противоречия лишь ушли в тень. Постепенно с очевидностью выявилось, что само представление о мутационной изменчивости, взятое из хромосомной теории наследственности, грешит неполнотой. В рамках современной "подвижной" генетики резко изменилось представление о механизмах и формах наследственной изменчивости.

Хромосомная теория наследственности, укрепившаяся в своих основаниях после открытия генетической роли нуклеиновых кислот, отвечает всем требовании развитой научной теории (Любищев А. А., 1982, 1991):

а) на основе небольшого числа постулатов она объединила множество фактов из разных областей биологии: генетики, цитологии, эмбриологии, биохимии, популяционной генетики, селекции;

б) теория позволяет управлять явлениями и строить прогнозы;

в) дает возможность строгого количественного описания явлений;

г) в теории оговорены четкие границы ее применимости.

Неудивительно, что объединение положений хромосомной теории наследственности с дарвиновскими представлениями селектогенеза, придавало такую убедительность и СТЭ. Ее адепты считали сложившуюся к концу 60-х годов хромосомную теорию необходимой и достаточной для объяснения всех явлений эволюции: "Все наследственные различия сводятся к разным наборам и комбинациям перечисленных выше форм мутаций. Мы можем поэтому утверждать, что если и встречаются в природе какие-либо еще не известные нам типы элементарных наследственных изменений, то они исчезающе редки по сравнению с хорошо известными нам мутациями. Мы можем, следовательно, принять известные нам из генетики мутации в качестве элементарного эволюционного явления" (Тимофеев — Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., 1969). Убеждение, что все наследственные изменения сводятся к мутациям в их моргановском понимании можно было уже в то время отнести к "убеждениям чувств". Конечно, в своей последней книге Н. Н. Воронцов (1999) далеко отошел от этого чеканно точного, но, увы, не отражающего полноту реальности и потому искаженного представления (Голубовский, 2000).

Термин "мутация" до его введения в генетику был использован в эволюционной теории палеонтологом Ваагеном в 1868 г. для обозначения смены "рядов форм" у ископаемых аммонитов (Ю. А. Филипченко, 1977). В концепции Г. де Фриза 1901–1903 гг. термин "мутация" относился к любому вновь возникшему без участия скрещивания достаточно резкому наследственному изменению и не персонифицировался с каким-либо конкретным материальным носителем. Аналогично, как уже говорилось, В. Иогансен ввел термин "ген" как удобную фикцию для обозначения дискретных менделевских факторов.

Любопытно, что Рихард Гольдшмидт в своих лекциях "Основы учения о наследственности", вышедших в 1911, обсуждая цитологические особенности оплодотворения и редукционного деления, не сомневается что "именно в хромосомах концентрируются наследственные свойства" (Гольдшмидт Р., 1911 г., с. 11). При этом Р. Гольдшмидт подробно обсуждает сходство в поведении менделевских факторов (термин "ген" он только упоминает единожды) и хромосом. Но он считал в то время, что гипотеза отождествления менделевских факторов с хромосомами "терпит крушение в одном единственном пункте — именно в численности хромосом" (там же, с. 356). Менделирующих факторов много, а хромосом мало, и если допустить, что каждая хромосома содержит много факторов, то тогда они должны всегда наследоваться совместно, сцепленно, а этого не наблюдается. Стало быть скептик, — пишет Гольдшмидт, — будет прав, отказываясь непосредственно отождествлять хромосомы с менделевскими факторами.

Историк науки должен отметить, что чувство интеллектуальной красоты не обмануло зоолога и эмбриолога Р. Гольдшмидта: "Но кто имел возможность лично познакомиться с процессом созревания половых клеток и при этом наблюдал то чрезвычайное единообразие в самых малейших проявлениях, которое красной нитью проходит через весь органический мир, тот не мог, конечно, не признать, что за этими реальными явлениями должен скрываться некоторый внутренний смысл, и что должны существовать тесные отношения между внешними, видимыми под микроскопом процессами и экспериментально найденными биологическими явлениями " (Гольдшмидт, 1911, с. 356).

Трудность была преодолена открытием линейного расположения генов в хромосоме и регулярно происходящего перекреста хромосом (кроссинговера), приводящего к нарушению жесткого сцепления признаков. Открытие явления перекреста в школе Т. Моргана дало возможность устранить парадокс небольшого числа хромосом и множества комбинирующихся в потомстве признаков. Материализация гена в исследовательской программе Т. Моргана увенчалась успехом, венцом которого явилось учение о локализации генов в хромосомах. К 20-м годам выяснилось, что "мутация" де Фриза далеко не соответствует мутации Т. Моргана. Поэтому С. С. Четвериков в своей классической статье предпочел пользоваться термином "геновариация", понимая под этим наследственные изменения генотипа, затрагивающие структуру гена, его положение в хромосоме, а также изменения в самом хромосомном комплексе. Однако, термин "геновариация" не привился. В силу психологической инерции исследователи, привыкнув к одному термину, используют его до тех пор, пока амбивалентность не становится сначала очевидной и затем вопиющей.