Михаил Голубовский - Век генетики: эволюция идей и понятий

Важное значение факультативной ДНК М. Беннет (1986) усматривает в организации расположения хромосом по отношению друг к другу. В гаплоидном геноме хромосомы упорядочены в соответствии с содержанием ДНК в плечах, вне зависимости от информационного содержания этой ДНК.

Новую главу в этой области открыли многолетние комплексные исследования В. Н. Стегния (1993, 1994) по кариосистематике и эволюционной цитогенетике двукрылых на примере восьми видов-близнецов комплекса Anopheles maculipennis. В течение 15 лет у этих восьми видов изучалась биогеография, экология, репродуктивные связи, тонкое строение хромосом и характер инверсионного и белкового полиморфизма. В. Н. Стегний установил жесткую видоспецифичность организации хромосом в ядрах клеток генеративной ткани (трофоцитах), названной им как архитектоника генома. Этот видовой признак определялся по характеру прикрепления политенных хромосом к ядерной мембране (есть или нет и в каких участках) и по различию по этим показателям у гомологичных хромосом видов-близнецов и их гибридов.

Оказалось, что данный признак облигатно инвариантен у всех особей вида и не зависит, например, от того, есть в данной хромосоме инверсия или нет. В. Н. Стегний относит такие хромосомные реорганизации генома к системным мутациям в смысле Р. Гольдшмидта. Подобные системные мутации лежат в основе сальтационного видообразования, ибо всякая постепенность перехода от одной реорганизации к другой исключается, действует принцип "все или ничего".

На основе комплексного подхода В. Н. Стегнию удалось реконструировать филогению 8 видов и сопоставить хромосомную организацию видов в начале и конце филогенетического пути. Сформулировано важное представление об эволюционном потенциале и лабильном и консервативном геномах. Эволюционным потенциалом к видообразованию, по крайней мере у двукрылых, обладают виды с совершенно определенными особенностями генома: блоки прицентромерного гетерохроматина (составленного обычно из высоко повторенной ДНК и кластеров мобильных элементов), облигатный хромосомный мономорфизм и слабые хромосомно-мембранные связи в интерфазных ядрах клеток генеративной ткани. Виды с эволюционным потенциалом нередко занимают небольшие ареалы и уступают по своей эколого-климатической пластичности процветающим видам.

Процветающие виды двукрылых характеризуются диффузно расположенным участками гетерохроматина, наличием инверсионного полиморфизма и относительно жесткими хромосомно-мембранными связями (Стегний, 1993). Инверсионный полиморфизм может иметь адаптивное значение, но не приводит к видообразованию. Те инверсии, по которым отличаются виды, большей частью уникальны. Это феноменологическое обобщение противоположно той видообразовательной роли, которую приписывали в классической СТЭ полиморфным инверсиям, предполагая, что в малых изолятах они фиксируются и в дальнейшем приводят к дивергенции. Гипотезу о постепенном преобразовании полиморфной системы в мономорфную В. Н. Стегний считает "недостаточно обоснованной, базирующейся на суеверном отношении к ошибочному дарвиновскому принципу: "разновидности суть возникающие виды" (Стегний, 1993, с. 83).

Итог своих многолетних эволюционно — генетических исследований и размышлений В. Н. Стегний (1993) выражает следующим образом: "Видообразование не может рассматриваться как длительный процесс градуальной перестройки генофонда предкового вида. Само понятие "генофонд" целиком относится к полиморфной части генома, тогда как становится ясным, что видообразовательные события затрагивают прежде всего мономорфную (инвариантную) его часть и, самое важное, при этом происходит необратимая реорганизация его регуляторной системы". При этом затрагиваемые инвариантные системы регуляции могут относиться к разным уровням — биохимическому, хромосомному, морфофункциональному (Стегний, 1996).

Системные мутации, затрагивающие архитектонику генома и открытые В. Н. Стегнием в разных группах двукрылых не обязательно связаны с изменением генного состава, или линейной структуры хромосом. Они обнаруживаются и у гомосеквентных видов, т. е. у видов с совершенно одинаковым тонким строением хромосом. В этом смысле системные мутации В. Н. Стегния сходны с так называемыми онкому — тациями, которые постулировал бельгийский зоолог Альбер Дальк (1893–1973). Под онкомутациями А. Дальк понимал "резкие, глубокие радикальные и одновременно жизнеспособные трансформации, возникающие в цитоплазме яйцеклетки, как морфогенетической системы", или же "общее изменение всей ядерной системы" (цит по Назарову 1991, с. 152).

Более общую разработку понятие эволюционного потенциала, учитывающее данные молекулярной генетики и феномен С-парадокса получило в работах В. А. Бердникова (1981, 1990). Кривые распределения числа видов в зависимости от величины генома для любых крупных монофилетических групп имеют резко асимметричный характер. При различии в величине генома в 10–50 и более раз преобладают виды с относительно небольшим геномом, а виды примитивные неспециализированные имеют, как правило, большие геномы. Специализация, радиация видов сопровождаются сбросом ДНК.

В. А. Бердников представляет следующий сценарий связи автогенетических событий с регулярными зафиксированными в палеобиологии и палеогеологии катастрофами. Принимается за постулат, что видообразование связано не с изменением в структурных генах или их числе, а с изменением системы их онтогенетической регуляции (Рэфф, Кофмен, 1986). Характер регуляции генов может определяться изменением генного окружения при разного рода взаимодействиях облигатных и факультативных элементов. Сюда относится и давно установленный эффект положения генов.

Процесс наращивания величины генома, появления избыточных неинформативных блоков повторов, образующих гетерохроматин — имманентное свойство молекулярной генетической системы. Оно ведет к увеличению размеров ядер и клеток, замедлению клеточных процессов, и в более общем плане — к понижению скорости переработки энергии окружающей среды. Это инадаптивные свойства. Однако после очередной геологической (экологической) катастрофы и периода массового вымирания высвобождаются экологические ниши и выжившие виды с большим геномом оказываются эволюционно перспективными.

Отбор в "сторону более эффективного использования свободной энергии экологического пространства" (Бердников В. А., 1981) сопровождается сбросом избыточной факультативной ДНК или изменением ее топографии в геноме. Например, прицентромерные блоки повторов могут быть разнесены по геному при транспозициях мобильных элементов. Подобные процессы ведут к эффекту положения и к изменению в системах генной регуляции. Меняется характер протекания процессов морфогенеза, параметры аллометрического роста, что в конечном счете ведет к видообразовательным событиям. Разные варианты подобного сценария с учетом закономерностей онтогенеза рассмотрены Л. И. Корочкиным (1983, 1999). В его опытах показано, что эффект положения, связанный с перераспределением гетерохроматина, приводит у близких видов к изменению систем пространственно-временной регуляции генов типа гетерохронии.