Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Скорее всего, когда-то мезомицетозои (или их близкие родственники) были свободноживущими и населяли море. Но затем их постигла обычная судьба архаистов, переживших свое время: они были вытеснены из большинства местообитаний и сумели уцелеть только ценой глубокой специализации, в данном случае — ухода в паразитизм. Причем вполне вероятно, что вытеснили мезомицетозоев их же собственные потомки. «Эволюция уничтожает свои причины». Подобные примеры история жизни на Земле знает. Правда, в данном случае мезомицетозои «в отместку» научились на своих потомках паразитировать.

Теперь мы можем подвести некоторые итоги, и прежде всего — понять, как в целом выглядит эволюционное древо супергруппы опистоконтов (см. рис. 15.9). Эта супергруппа состоит из двух больших ветвей: Holomycota («все грибы») и Holozoa («все животные»). К ветви Holomycota относятся нуклеарииды, опистоспоридии, хитридиомицеты и высшие грибы. К ветви Holozoa — мезомицетозои (в широком смысле этого слова), воротничковые жгутиконосцы и многоклеточные животные.

Высшие грибы — группа, эволюция которой связана с сушей. По глубине приспособленности к наземному образу жизни с ними могут сравниться разве что цветковые растения (животные остаются далеко позади). У всех грибов, кроме хитридиевых, жизненный цикл полностью лишен жгутиковых стадий. У них не бывает никаких подвижных половых клеток, а расселяются они с помощью спор, рассчитанных на перенос по воздуху. Поэтому размножение грибов не зависит от наличия жидкой воды. Правда, грибнице все равно нужна для роста высокая влажность, но независимость размножения от воды тем не менее заметно расширяет их экологические возможности. Примерно 98 % современных видов грибов относится к группе Dikarya, у которой половой процесс, как правило, сводится к обмену клеточными ядрами между вступившими в контакт нитями разных грибниц [336] James T. Y. et al. Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny // Nature , 2006, V. 443, 818–822. . В частности, к этой группе относятся все шляпочные грибы, плодовые тела которых мы называем «грибами» в обыденной жизни.

Раньше грибами считались еще и оомицеты, которые на самом деле, как мы теперь знаем, представляют собой бесхлоропластные разножгутиковые водоросли, относящиеся к группе страменопилов. Среди прочих признаков грибы отличаются от оомицетов способом синтеза лизина — аминокислоты, которая входит в состав белков (см. главу 3). Формула лизина следующая: CH 2(NH 2)−CH 2−CH 2−CH 2−CH(NH 2)−COOH. У большинства эукариот, в том числе и у оомицетов, лизин синтезируется через диаминопимелиновую кислоту (HOOC–CH(NH 2)−CH 2−CH 2−CH 2−CH(NH 2)−COOH). Это так называемый ДАП-путь. Но у грибов лизин синтезируется другим путем, через альфа-аминоадипиновую кислоту (HOOC–CH 2−CH 2−CH 2−CH(NH 2)−COOH). Это так называемый ААА-путь [337] Xu H. et al. The α-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi // Cell Biochemistry and Biophysics , 2006, V. 46, № 1, 43–64. . Из этих двух путей ДАП-путь — намного более распространенный и, судя по всему, более древний. Почему же грибы перешли на ААА-путь? Очевидно, их предки на каком-то эволюционном этапе вообще потеряли способность синтезировать лизин, а потом восстановили ее с нуля [338] Vogel H. J. Distribution of lysine pathways among fungi: evolutionary implications // The American Naturalist , 1964, V. 98, № 903, 435–446. . И в соответствии с законом необратимости эволюции восстановление получилось неточным. Но почему же предки грибов разучились синтезировать лизин? Не потому ли, что они были внутриклеточными паразитами и могли получать аминокислоты прямо из клеток хозяев? Это вполне логичное объяснение, но верно ли оно, мы пока не знаем.

Многоклеточные животные — группа, которая по-латыни называется Metazoa. Это единственная во всей живой природе Земли эволюционная ветвь, в которой есть многоклеточные хищники. Обратим внимание, что практически все жизненные формы, о которых мы раньше говорили — колониальные и многоклеточные водоросли, амебы, слизевики, грибоподобные осмотрофы, — возникали в разных группах эукариот по несколько раз. В эволюции это обычное дело. И только многоклеточные хищники составляют тут исключение: у них аналогов нет.

Хищниками, однако, можно назвать далеко не всех многоклеточных животных. Группа Metazoa включает пять эволюционных ветвей: губки, пластинчатые, гребневики, стрекающие и билатерии, они же двусторонне-симметричные (см. рис. 15.10). Губки — это сидячие неподвижные существа, которые проводят жизнь, будучи прикрепленными ко дну или подводным предметам, и питаются за счет фильтрации воды. А единственный представитель пластинчатых — трихоплакс, существо хоть и подвижное, но размером с крупную амебу (порядка миллиметра) и устроенное по меркам многоклеточных животных исключительно просто. Все, на что способны губки и трихоплакс, — это поглощать микроскопические пищевые частицы, которые им попадаются. При таком способе питания многоклеточность хоть и полезна, но не обязательна.

Совершенно иначе обстоит дело у животных, имеющих нервную систему, мышцы и рот. Иногда их называют «настоящими многоклеточными животными». Они могут активно искать и захватывать крупную добычу, нередко сравнимую по размеру с самим хищником. Скорее всего, выход на эволюционный уровень «настоящих многоклеточных животных» произошел дважды: у гребневиков и у общего предка стрекающих с билатериями. Есть серьезные указания на то, что нервная система была независимо «изобретена» в этих двух эволюционных линиях [339] Moroz L. L. On the independent origins of complex brains and neurons // Brain, Behavior and Evolution , 2009, V. 74, № 3, 177–190. [340] Moroz L. L. et al. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems // Nature , 2014, V. 510, № 7503, 109–114. [341] Jekely G., Paps J., Nielsen C. The phylogenetic position of ctenophores and the origin (s) of nervous systems // EvoDevo , 2015, V. 6, № 1, 1. . То же самое относится и к мускулатуре. У гребневиков она относительно слабая, эти животные плавают в основном за счет биения ресничек. У стрекающих и билатерий тоже может сохраняться ресничное движение (коловратки, плоские черви, многие морские личинки), но обычно оно сочетается с гораздо более эффективным мышечным движением.

В группу стрекающих входят медузы и полипы (гидры, актинии, кораллы). Стадии плавающей медузы и сидячего полипа часто чередуются у них в одном жизненном цикле. Почти все стрекающие — хищники. Признак, давший им название, — стрекательные клетки, которые поражают добычу выбрасывающимися нитями. Симметрия тела у стрекающих лучевая, с центральной осью и несколькими равноценными сторонами. Но есть гипотеза, что лучевая симметрия стрекающих — вторичная, возникшая на основе двусторонней симметрии, которая была у их ползающих предков [342] Малахов В. В. Симметрия и щупальцевый аппарат книдарий // «Биология моря», 2016, т. 42, № 4, 249–259. . Если это верно, то первичная лучевая симметрия есть только у гребневиков.