Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Что касается самой группы SAR, то у нее есть и альтернативное название — Harosa [352] Cavalier-Smith T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa // European Journal of Protistology , 2003, V. 39, № 4, 338–348. .

Главная проблема супергруппы SAR (= Harosa) состоит в том, что ей пока невозможно дать никакую осмысленную общую характеристику. Она выделена исключительно по молекулярно-генетическим данным, и в нее входят организмы, предельно различные по образу жизни и внешнему облику. Разве что кристы митохондрий у них трубчатые, но этот признак никак не является определяющим (он есть, например, у амебозоев, которые не имеют с SAR ничего общего). Как возникла группа SAR? Каким был ее предок? В чем уникальность ее эволюционного пути? Эти вопросы — настоящий вызов для биологов-эволюционистов.

В 2003 году уже знакомый нам Томас Кавалье-Смит, взявшись в очередной раз корректировать свои представления о филогенетическом древе с учетом новых данных, пришел к выводу, что супергруппы опистоконтов и амебозоев связаны тесным родством [353] Stechmann A., Cavalier-Smith T. The root of the eukaryote tree pinpointed // Current Biology , 2003, V. 13, № 17, R665 — R666. [354] Cavalier-Smith T. Megaphylogeny, cell body plans, adaptive zones: causes and timing of eukaryote basal radiations // Journal of Eukaryotic Microbiology , 2009, V. 56, № 1, 26–33. . По Кавалье-Смиту, амебозои и опистоконты образуют единую самостоятельную эволюционную ветвь. Это подтверждается и сходством жизненных форм (которое здесь налицо), и генетическими исследованиями. Например, только у опистоконтов и амебозоев слиты вместе три гена, кодирующие ферменты синтеза пиримидинов — очень важного для всех живых организмов класса молекул, в который входят цитозин, урацил и тимин (см. главу 7). Этого слияния нет ни у других эукариот, ни у бактерий, ни у архей. По всей вероятности, оно произошло только один раз. Именно по таким уникальным признакам и следует выделять родственные группы.

Эволюционная ветвь, состоящая из опистоконтов и амебозоев, называется Unikonta (одножгутиковые). Связано это с тем, что у них, натурально, один жгутик. По крайней мере, такое состояние в этой группе распространено довольно широко. У других эукариот жгутиков чаще всего два, если не считать случаев, когда один из них редуцирован — как у эвглены, к примеру.

Кавалье-Смит пошел и дальше. Он предположил, что все эукариоты делятся на две эволюционные ветви: Unikonta (одножгутиковые) и Bikonta (двужгутиковые). К униконтам относятся опистоконты и амебозои, а к биконтам — все остальные, включая экскават, хромальвеолят, ризарий и архепластид.

В чем биологический смысл деления эукариот на Unikonta и Bikonta? Кавалье-Смит не был бы Кавалье-Смитом, если бы не попытался ответить и на этот вопрос [355] Roger A. J., Simpson A. G. B. Evolution: revisiting the root of the eukaryote tree // Current Biology , 2009, V. 19, № 4, R165 — R167. . Он обратил внимание на то, что все основные группы Unikonta — это исходно обитатели твердых поверхностей (дна или почвы). Они легко переходят в прикрепленное состояние и, даже будучи подвижными, часто питаются, «заякориваясь» ложноножками на субстрате. В общем, их адаптивная зона — преимущественно придонная.

А вот Bikonta перешли от придонного образа жизни к плаванию в толще воды, среди планктона. Они приобрели второй жгутик, повышающий маневренность, и оболочки, основанные на каркасе из микротрубочек (как пелликула альвеолят), которые придают клетке постоянную форму, делая ее обтекаемой. Это позволило биконтам сначала научиться отлично плавать, а потом и захватить фотосинтезирующих симбионтов, ставших хлоропластами (у униконтов их нет). Неудивительно, что жизненные формы биконтов теперь гораздо разнообразнее.

К сожалению, этот изящный сценарий не выдержал проверки фактами. В 2009 году канадские исследователи Эндрю Роджер и Аластер Симпсон (с которыми мы встречались в начале этой главы) провели тщательное сравнение жгутиковых аппаратов разных одноклеточных эукариот и убедительно показали: общий предок всех современных униконтов наверняка имел два жгутика, а не один [356] Burki et al. , 2007. . В таком случае называть остальных эукариот «биконтами» бессмысленно. К тому же единство эволюционной ветви биконтов не поддерживается большинством генетических исследований. Видимо, от этого таксона надо просто отказаться.

А вот гипотеза о существовании таксона Unikonta проверку выдержала. Молекулярно-генетические данные надежно подтверждают: супергруппы Opisthokonta и Amoebozoa в самом деле образуют единую эволюционную ветвь [357] Baldauf , 2008. [358] Hampl V. et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic «supergroups» // Proceedings of the National Academy of Sciences , 2009, V. 106, № 10, 3859–3864. [359] He D. et al. An alternative root for the eukaryote tree of life // Current Biology , 2014, V. 24, № 4, 465–470. [360] Adl et al. , 2012. . Правда, большинство современных исследователей согласны с тем, что старое название этой ветви — одножгутиковые — не отражает исходное для нее состояние признаков [361] Cavalier-Smith T. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B: Biological Sciences , 2010, V. 365, № 1537, 111–132. . Но во-первых, это всего лишь название, а во-вторых, одножгутиковых существ среди униконтов и вправду очень много. Иногда униконтов даже считают одной супергруппой, а опистоконтов и амебозоев — подразделениями внутри нее (например, Евгений Кунин в книге «Логика случая» именно так описывает систему эукариот). Что ж, с точки зрения филогенетической систематики это по-своему резонно.

Томас Кавалье-Смит, всегда внимательно относящийся к новым фактам, вскоре согласился, что предки как униконтов, так и всех эукариот когда-то имели два жгутика [362] Cavalier-Smith T. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa // European Journal of Protistology , 2013, V. 49, № 2, 115–178. [363] Cavalier-Smith T. Symbiogenesis: mechanisms, evolutionary consequences, and systematic implications // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 2013a, V. 44, 145–172. [364] Cavalier-Smith T. et al. Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa // Molecular Phylogenetics and Evolution , 2014, V. 81, 71–85. [365] Cavalier-Smith T. Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate / sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion // Philosophical Transactions of the Royal Society, B: Biological Sciences , 2017, V. 372, 1713. [366] Cavalier-Smith , 2009. . Отсюда следует, что исчезновение второго жгутика у опистоконтов и у многих амебозоев — состояние производное. Тем не менее верным остается то, что адаптивная зона, которую выбрали униконты, — в самом деле придонная, не предполагающая (как правило) освоения водной толщи, зато связанная с поверхностью грунта. Именно поэтому униконты специализировались в основном к жизни в пресных водоемах или в почве [367] Cavalier-Smith T. The origins of plastids // Biological Journal of the Linnean Society , 1982, V. 17, № 3, 289–306. . Вот из этой-то группы и вышли миксомицеты, грибы, животные.

В серии относительно недавних работ Кавалье-Смит отказался от деления на Unikonta и Bikonta, зато разделил эукариот на два эволюционных уровня — Eozoa и Neozoa (см. рис. 15.12). Это решение имеет простой биологический смысл. Eozoa — это низшие эукариоты, которых раньше объединяли (а многие авторы объединяют и сейчас) в ветвь экскават. Однако, по мнению Кавалье-Смита, это на самом деле не ветвь, а эволюционный уровень, являющийся исходным для эукариот в целом. К нему принадлежат жгутиконосцы, имеющие два жгутика, — правда, один из них может редуцироваться (как у эвглены), или же, наоборот, их может становиться больше (как у гипермастигин). Кроме того, для примитивных жгутиконосцев-«эозоев» характерна внутренняя оболочка из микротрубочек — тоже как у эвглены. А вот передвижение с помощью ложноножек у них не развито.