Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

А можно ли еще сократить число главных естественных групп эукариот — хотя бы до трех, а лучше до двух? Вероятно, да, но с серьезной оговоркой: чем более древних ветвлений мы коснемся, тем менее надежными будут выводы. В случае с общим эволюционным древом эукариот эта зависимость — очень сильная.

В конце 2000-х появились генетические данные, указывающие, что, скорее всего, эукариоты распадаются на три мегаствола: униконты, экскаваты и растения + SAR [373] Hampl et al. , 2009. [374] Adl et al. , 2012. . Тогда получается, что растения и SAR образуют единую мегагруппу, в которую входят почти все фотосинтезирующие организмы. Правда, у этой мегагруппы нет уже совсем никаких общих признаков, кроме генетических. Она установлена только благодаря сравнению последовательностей генов, кодирующих несколько сотен разных белков, и математической обработке этих данных. Мегагруппу, состоящую из растений и SAR, предложено называть Diaphoretickes («разнообразные»), как раз в честь полного отсутствия общих структурных особенностей [375] Germot A., Philippe H. Critical analysis of eukaryotic phylogeny: a case study based on the HSP70 family // Journal of Eukaryotic Microbiology , 1999, V. 46, № 2, 116–124. . Такое вот парадоксальное название. В общем, по этой системе получается, что эукариоты состоят из трех эволюционных мегастволов, названия двух из которых — «бесформенные» и «разнообразные». Сами эти слова показывают, сколько здесь неясного и насколько это направление исследований открыто для будущего. Не стоит к тому же забывать, что есть и третий мегаствол — экскаваты, уже знакомая нам группа, занимающая на древе особое положение.

Сумма данных, которыми мы сейчас располагаем, не оставляет сомнений, что общий предок современных эукариот уже был полноценной эукариотной клеткой. У него было ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофиламенты, митохондрии и жгутики. Был сложный метаболизм, обеспеченный хорошо знакомым биохимикам набором ферментов. Создается впечатление, что эукариотная клетка во всем ее великолепии появилась в эволюции жизни на Земле сразу в готовом виде. Сразу заметим, что это впечатление может быть и ложным, связанным просто с тем, что переходные формы вымерли, а палеонтологических данных не хватает (по первым шагам эволюции эукариот они вообще отсутствуют). Но так или иначе у общего предка всех современных эукариот полный набор перечисленных атрибутов уже точно был.

Что же произошло дальше с его потомками? Вот здесь структура эволюционного древа вполне может кое-что нам подсказать.

Начнем с того, что есть несколько четко установленных эволюционных стволов эукариот, существование которых бесспорно. Если исходить из общепринятых гипотез и пренебречь некоторыми мелочами, таких стволов можно насчитать девять: опистоконты, амебозои, архепластиды, страменопилы, ризарии, альвеоляты, гаптофиты, криптомонады и экскаваты. Современные генетические данные наводят на мысль, что все эти эволюционные стволы разошлись от некой очень компактной группы предков почти одновременно [376] Germot, Philippe , 1999. . И с тех пор они остаются устойчивыми, хотя, конечно, продолжают давать новые формы каждый внутри себя. Иными словами, получается, что в истории эукариот был период чрезвычайно быстрой начальной дивергенции, после которого новые крупные эволюционные ветви уже не возникали. Все расхождения ветвей первого-второго порядка произошли в самом начале эволюции эукариот за такой короткий промежуток времени, что практически наложились друг на друга. Возможно, как раз поэтому выделить главные эволюционные стволы эукариот относительно легко, а вот определить степени их родства между собой очень трудно.

Эту идею нельзя назвать новой. На самом рубеже XX–XXI веков французский биолог Эрве Филипп, поддержанный группой коллег, высказал предположение, что трудность установления родственных связей между крупными ветвями эукариот не является следствием недостатка данных, а отражает реальное событие — «эукариотный Большой взрыв» [377] Philippe H., Germot A., Moreira D. The new phylogeny of eukaryotes // Current Opinion in Genetics & Development , 2000, V. 10, № 6, 596–601. [378] Philippe H. Early — branching or fast — evolving eukaryotes? An answer based on slowly evolving positions // Proceedings of the Royal Society of London, B: Biological Sciences , 2000, V. 267, № 1449, 1213–1221. [379] Philippe , 2000. . Филипп считал, что триггером бурной эволюции эукариот стало увеличение содержания кислорода в атмосфере, вызвавшее симбиоз с предками митохондрий. Появление первого эукариота, обладавшего митохондриями, создало принципиально новую адаптивную зону, которую его потомки начали стремительно осваивать, эволюционируя во все возможные стороны. Вот тогда-то все главные ветви эукариот и возникли. На эволюционном древе соответствующий момент выглядит как мультифуркация — распад одной линии сразу на несколько (см. рис. 15.13). И это не артефакт, связанный с недостатком данных, а отражение реальных особенностей эволюционного процесса в то время и в том месте. Численные прикидки здесь таковы: эукариоты существуют на Земле никак не меньше двух миллиардов лет, но все их основные эволюционные ветви, вероятно, возникли за первые десятки миллионов лет, и уж во всяком случае — не более чем за первые 100 миллионов лет [380] Philippe et al. , 2000. «Примитивность» — двусмысленный термин. В данном случае Эрве Филипп называет примитивностью раннее отхождение группы от общего ствола (а не простоту организации или сходство с общим предком — такие значения термина «примитивность» тоже существуют, но здесь они неактуальны). .

В общем, «сейчас представляется, что все известные линии эукариот, дожившие до современности, возникли за промежуток времени, гораздо более короткий, чем время, прошедшее с тех пор. А отсюда следует важный вывод: ни одна современная группа эукариот не может быть значительно примитивнее других» [381] Baldauf , 2003. .

Когда стало понятно, что построить филогенетическое древо эукариот все же удается, иные исследователи сочли было это мнение Эрве Филиппа старомодным заблуждением [382] Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. — Л.: Наука, 1977. . Но не исключено, что тут они поспешили с выводами.

Во-первых, эволюционный процесс не может идти совершенно одинаково во все времена и во всех таксонах. Существует такое понятие, как «эволюция эволюции» [383] Simpson G. G. Periodicity in vertebrate evolution // Journal of Paleontology , 1952, V. 26, № 3, 359–370. . А возникновение эукариотной клетки — это одно из самых уникальных событий во всей истории жизни на Земле, и нет ничего удивительного, если в его временной окрестности эволюция шла в необычном (с нашей точки зрения) режиме.

Во-вторых, необычность этого режима все-таки не стоит преувеличивать. Ситуация, когда за короткий промежуток времени один предок дает множество эволюционных ветвей, давно известна биологам и особенно палеонтологам: она называется взрывной эволюцией(explosive evolution) [384] Colbert E. H. Explosive evolution // Evolution , 1953, V. 7, № 1, 89–90. [385] Chaline J. Rodents, evolution, and prehistory // Endeavour , 1977, V. 1, № 2, 44–51. . Хорошо изученные примеры таких событий есть, например, в эволюции млекопитающих [386] Rokas A., Carroll S. B. Bushes in the tree of life // PLoS Biology , 2006, V. 4, № 11, e352. . Ничто не мешало подобному «взрыву» произойти и в начале эволюции эукариот. Напротив, к этому были все предпосылки. И тут не надо допускать никаких неизвестных факторов, все вполне укладывается в классическую эволюционную теорию.