Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Если «эукариотный Большой взрыв» действительно имел место, то нам, как ни странно, не столь уж и важно знать, в каком именно порядке там расходились главные эволюционные стволы [387] Pawlowski J. The new micro-kingdoms of eukaryotes // BMC Biology , 2013, V. 11, № 1, 40. . В любом случае первые члены этих стволов почти ничем не отличались друг от друга: при эволюции путем дивергенции иначе и быть не может. А вот что по-настоящему интересно — это кто из них к чему приспосабливался и как они потом делили между собой адаптивные зоны. Обо всем этом мы пока знаем очень мало. Но, видимо, узнаем и больше: установленное эволюционное древо дает для этого неплохую основу.

Настало время сделать очередной шаг вперед. Мы уже успели привыкнуть к тому, что эукариоты делятся на пять-шесть супергрупп. И даже если границы этих супергрупп несколько перекраиваются, общая картина остается более-менее той же.

Проблема в том, что существует несколько небольших групп эукариот, которые ни в какие супергруппы включить не удается (по крайней мере, без серьезных трудностей, натяжек и споров). Мы уже упоминали две такие группы — это гаптофиты и криптомонады. Но есть и другие, менее известные, зато еще более загадочные.

Известный протистолог Ян Павловский метко назвал эти загадочные группы «микроцарствами» [388] Walker G., Dacks J. B., Martin Embley T. Ultrastructural description of Breviata anathema, n. gen., n. sp., the organism previously studied as «Mastigamoeba invertens» // Journal of Eukaryotic Microbiology, 2006, V. 53, № 2, 65–78. . Обсудить их все тут нет никакой возможности, иначе эта глава превратится в справочник. Краткое перечисление тем более не выход: те, кто всерьез заинтересуется темой, легко найдут его в научных статьях, а всех остальных множество мудреных латинских названий скорее отпугнет. Поэтому, чтобы получить какое-то представление о сути дела, но в то же время не запутаться, мы сейчас кратко поговорим всего о трех живых организмах, явно относящихся к «микроцарствам». В двух случаях это будут отдельные роды, а в третьем — группа из нескольких родов: бревиата, коллодиктион и апузомонады (см. рис. 15.14).

Бревиата — это одноклеточное амебообразное существо со жгутиком, живущее в солоноватых водоемах. Жгутик у бревиаты один и направлен вперед, в отличие от опистоконтов, у которых он тоже один, но направлен назад. При этом второй жгутик у нее, безусловно, когда-то был: электронная микроскопия обнаружила в клетке его остатки [389] Heiss A. A., Walker G., Simpson A. G. B. The flagellar apparatus of Breviata anathema, a eukaryote without a clear supergroup affinity // European Journal of Protistology , 2013, V. 49, № 3, 354–372. [390] Minge M. A. et al. Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence // Proceedings of the Royal Society of London, B: Biological Sciences , 2009, V. 276, № 1657, 597–604. . Наряду со жгутиком у бревиаты есть и ложноножки — вполне типичные, как у самой настоящей амебы. Положение бревиаты на эволюционном древе остается спорным. Достаточно правдоподобно выглядит версия, что это самый примитивный современный представитель супергруппы амебозоев [391] Burki , 2014. . Тогда получается, что эволюционная ветвь, которую образует бревиата, — сестринская по отношению ко всем остальным амебозоям, вместе взятым. Но иногда бревиату вообще не включают в супергруппу амебозоев, оставляя за ее пределами [392] Brown M. W. et al. Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads // Proceedings of the Royal Society of London, B: Biological Sciences , 2013, V. 280, № 1769, 20131755. . И возможно, это разумнее, учитывая, что есть и такие результаты, которые больше сближают бревиату с опистоконтами [393] Cavalier-Smith , 2009. . В любом случае получается, что бревиата примыкает к самому основанию какой-то из этих двух смежных ветвей. А что, если в лице бревиаты перед нами и вовсе третья ветвь, имеющая тот же ранг, что опистоконты с амебозоями, и возникшая одновременно с ними? Такая гипотеза труднопроверяема (и потому непопулярна), но с точки зрения эволюционной теории в ней нет ничего невероятного.

Интересно, что бревиата предпочитает жить в воде с очень низким содержанием кислорода. Поэтому у нее нет митохондрий, хотя есть митохондриальные гены, успевшие мигрировать в ядро. Учитывая, насколько бревиата примитивна (то есть насколько древней эволюционной ветвью она является), вполне можно было бы предположить, что митохондрий у нее никогда и не было. К сожалению, это опровергается твердо установленными генетическими фактами, против которых не пойдешь. Природа далеко не всегда так экономична, как от нее этого ждут люди. Бревиата — в самом деле очень древнее существо, но митохондрии она тем не менее успела когда-то приобрести, а потом утратить.

Апузомонады — жгутиконосцы, которые живут в морских донных отложениях, на дне пресных водоемов, а часто и в почве: капельно-жидкой воды для них там вполне достаточно. Это отличный пример жизненной стратегии, типичной для «одножгутиковых» в классическом понимании Кавалье-Смита [394] Cavalier-Smith T., Chao E. E. Phylogeny and evolution of apusomonadida (protozoa: apusozoa): new genera and species // Protist , 2010, V. 161, № 4, 549–576. . Жгутиков у апузомонад тем не менее два. Они не несут никаких волосков, но направлены в разные стороны: один — вперед, а другой загнут и тянется вдоль тела клетки (поэтому под микроскопом его бывает плохо видно). Жгутиконосец-апузомонада скользит по грунту, работая жгутиками, а на «брюшной» — то есть обращенной к субстрату — стороне он образует ложноножки, которыми захватывает бактерий [395] Torruella G., Moreira D., Lopez-Garcia P. Phylogenetic and ecological diversity of apusomonads, a lineage of deep-branching eukaryotes // Environmental Microbiology Reports , 2017, V. 9, № 2, 113–119. . Группа эта относительно немногочисленная, но в то же время широко распространенная. Благодаря особенностям своего образа жизни апузомонады легко преодолевают экологические барьеры как между пресными водами и морем, так и между любыми водоемами и почвой [396] Brown et al. , 2013. . Поэтому весьма вероятно, что именно апузомонады (или какие-то похожие на них существа) первыми среди эукариот вышли на сушу.

Положение этой группы на древе долго было неопределенным. Скорее всего, апузомонады все же примыкают к опистоконтам [397] Paps J. et al. Molecular phylogeny of unikonts: new insights into the position of apusomonads and ancyromonads and the internal relationships of opisthokonts // Protist , 2013, V. 164, № 1, 2–12. [398] Cavalier-Smith et al. , 2014. [399] Atkins M. S., McArthur A. G., Teske A. P. Ancyromonadida: a new phylogenetic lineage among the protozoa closely related to the common ancestor of metazoans, fungi, and choanoflagellates (Opisthokonta) // Journal of Molecular Evolution , 2000, V. 51, № 3, 278–285. . Однако ни в группу Holomycota, ни в группу Holozoa ветвь апузомонад не входит — она отошла от ствола опистоконтов раньше, чем эти группы разделились.

Кроме того, в последние несколько лет появились молекулярные данные, позволяющие объединить бревиат, апузомонад и опистоконтов в единую группу, которая получила название Obazoa [400] Carter H. J. XXXII. — On the fresh-and salt-water Rhizopoda of England and India // Journal of Natural History , 1865, V. 15, № 88, 277–293. . Это название образовано от сокращений: O — Opisthokonta, B — Breviatea, A — Apusomonadida. Если это подтвердится, значит, Unikonta (они же Amorphea) распадаются на ветви Amoebozoa и Obazoa. Такая версия мегасистемы уже вошла в некоторые современные руководства [401] Brugerolle G. et al. Collodictyon triciliatum and Diphylleia rotans (= Aulacomonas submarina) form a new family of flagellates (Collodictyonidae) with tubular mitochondrial cristae that is phylogenetically distant from other flagellate groups // Protist , 2002, V. 153, № 1, 59–70. .