Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Реакцией, которую подробно изучил Шимона, было фосфорилирование глюкозы (см. главы 6 и 7). Именно с этой реакции обычно начинается усвоение глюкозы в энергетическом обмене. К молекуле глюкозы «пришивается» фосфат, и получается соединение, которое называется глюкозо-6-фосфат (цифра во всех подобных названиях относится к номеру углеродного атома в сахаре). У подавляющего большинства живых организмов источником фосфата для этой реакции всегда служит АТФ. Полифосфат используется вместо АТФ только у некоторых бактерий.

Что же это за бактерии? Заинтересовавшись этим вопросом, ученые из Института биохимии и физиологии микроорганизмов в городе Пущино провели серию сравнительных исследований («мозгом» и руководителем этой группы был профессор Игорь Степанович Кулаев). Оказалось, что полифосфат используется вместо АТФ всего у нескольких близких друг к другу групп бактерий. Это пропионовые бактерии, микрококки, тетракокки, микобактерии и еще некоторые. Все они грамположительные, и все входят в одну достаточно компактную эволюционную ветвь, которая в современной систематике называется актинобактериями. Молекулярно-биологические данные подтверждают, что эта ветвь находится не слишком далеко от общего корня эволюционного древа клеточных организмов [88] Hug L. A. et al. A new view of the tree of life // Nature Microbiology , 2016, V. 1, 1–6. .

Это позволило Кулаеву высказать следующую гипотезу [89] Кулаев И. С. Неорганические полифосфаты и их роль на разных этапах клеточной эволюции // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 2. . Фосфорилирование глюкозы с помощью полифосфатов — это «ископаемая» биохимическая реакция, которая, возможно, была свойственна очень древним формам жизни. Актинобактерии — единственная эволюционная ветвь, где она до сих пор сохранилась. А вот все остальные живые существа вместо полифосфата стали использовать АТФ.

Отсюда один шаг до предположения, что полифосфаты вообще были главными макроэргическими соединениями на заре жизни. В конце концов, они гораздо более распространены в обычной неживой природе, чем АТФ, который синтезируется практически только живыми организмами. И ведь должен же был энергетический обмен с чего-то начаться! Кулаев считал, что начаться он мог именно с полифосфатов, а уже потом переключиться на АТФ, оборот которого значительно легче регулировать.

Есть и еще одна молекула, служащая у некоторых бактерий источником энергии. Это пирофосфат, или пирофосфорная кислота (H 4P 2O 7). Ее молекула — это два фосфата, соединенных уже хорошо знакомой нам фосфоангидридной связью. Естественно, при разрыве этой связи выделяется энергия. Известный биохимик Фриц Липман — тот самый, с именем которого связаны понятия «макроэргическая связь» и «макроэргическое соединение», — еще в 1960-х годах говорил, что первичным для земной жизни источником энергии, вероятно, был именно пирофосфат [90] Липман Ф. Современный этап эволюции биосинтеза и предшествовавшее ему развитие // Происхождение предбиологических систем. — М.: Мир, 1966. . Потом его заменили полифосфаты, которых на древней Земле наверняка было много. И только после этого на смену полифосфатам пришел АТФ. Одним словом, Липман считал, что главные энергоносители жизни замещали друг друга в такой последовательности:

пирофосфат → полифосфат → АТФ

Надо учитывать, что пирофосфат — это ведь, по сути, просто маленький обрывок полифосфата. А полифосфатов на древней Земле, по всем данным, хватало. Геологи говорят, что в них легко конденсировались летучие соединения фосфора, содержавшиеся в вулканических газах, — а вулканическая активность в те времена, когда возникала жизнь, была очень высока [91] Yamagata Y. et al. Volcanic production of polyphosphates and its relevance to prebiotic evolution // Nature , 1991, V. 352, 516–519. . Так что в качестве внешнего источника фосфатных групп полифосфаты наверняка пригодились первым живым существам. Вот в какой мере они служили энергетическими посредниками во внутреннем обмене — тут еще надо разбираться. Но, во всяком случае, невероятными гипотезы Кулаева и Липмана не выглядят.

Итак, в ходе биологической эволюции цепочка фосфатных групп с высокоэнергетическими связями была посажена на органический носитель. И этим носителем оказалась рибоза с присоединенным к ней аденином. В результате получился АТФ, который и стал самым универсальным энергоносителем во всей живой природе. Естественно задать вопрос: чем же эта молекула так хороша?

Признаемся честно, на данный момент мы вряд ли сможем обосновать дедуктивным методом (то есть идя от общего к частному) утверждение, что АТФ в этой роли лучше любой другой молекулы. В конце концов, это может оказаться просто неверно. В состоявшемся выборе могла сыграть роль и обыкновенная случайность. Но перечислить несколько — если так можно выразиться — параметров оптимизации, по которым АТФ в этой роли лучше некоторых других молекул, вполне можно уже прямо сейчас.

Прежде всего, АТФ — это молекула, далеко не чуждая клетке и сама по себе, то есть независимо от своей энергетической функции. Она служит одним из четырех «кирпичиков», из которых в обязательном порядке собирается любая РНК. А РНК — это, судя по всему, основа основ древней жизни (см. главу 8). Тогда, однако, сразу возникает следующий вопрос: почему в качестве главного энергоносителя была выбрана именно молекула АТФ, а не ГТФ, ЦТФ или УТФ? Ведь для синтеза РНК они имеют точно такое же значение.

Одна из причин может быть в том, что аденин — единственное из широко распространенных азотистых оснований, в котором нет атомов кислорода. Можно поэтому предположить, что на древней Земле, где свободного кислорода в атмосфере практически не было, аденин самопроизвольно синтезировался особенно легко (см. главу 7). Но есть и другой фактор. Широко известно, что в современной атмосфере Земли есть озоновый слой, который отражает ультрафиолетовую составляющую солнечных лучей. Озон — это молекула, состоящая из трех атомов кислорода (O 3), и образуется он из обычного молекулярного кислорода (O 2). Но в эпоху, когда жизнь на Земле только возникла, кислорода в атмосфере не было. И озона, соответственно, тоже. Ультрафиолетовые лучи свободно достигали поверхности Земли. Так вот, показано, что аденин в силу структуры своей молекулы прекрасно эти лучи улавливает. А если квант ультрафиолетового излучения будет «пойман» молекулой АДФ, то она с заметной вероятностью может спонтанно присоединить еще один фосфат и превратиться в АТФ. Это явление называется фотофосфорилированием. То, что так бывает, проверено экспериментально, и попутно показано, что нуклеотиды, содержащие другие азотистые основания, этим свойством не обладают. Получается, что именно особенности взаимодействия с ультрафиолетовыми лучами могли создать на заре жизни небольшой избыток АТФ и в результате, так сказать, дать этому веществу «преимущество на старте», которое и сделало главным источником энергии именно его, а не какую-нибудь другую аналогичную молекулу [92] Скулачев В. П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 5. .