Андрей Журавлёв - Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Кембрийские (а — г) и ордовикский ( д ) Lophotrochozoa, 540–480 миллионов лет: (а, б) томмотииды: а) Paterimitra, б) Camenella, {в, г) целосклеритофоры: в) Halkieria, г) Allonnia (ханцеллорииды), д) кольчатый червь Plumulites (махаиридии). Художник Всеволод Абрамов

Кембрийские многостворчатые формы — халькиерии-ды (Halkieriidae) — представляют наибольший интерес с точки зрения происхождения моллюсков. Сложный покровный скелет этих существ, или склеритом, развитый на спинной и боковой сторонах, состоит из многочисленных известковых и/или органических склеритов и спикул различной формы и одной-двух раковин на переднем и заднем концах тела, напоминающих раковины брахиопод или моноплакофор. Палеонтологи Саймон Конвей Моррис из Кембриджского и Джон Пил из Упсальского университетов, сравнивая крупные торцевые раковины с таковыми брахиопод, а прочие склериты — с элитрами и щетинками кольчатых червей, рассматривают халькиериид как исходную группу для Lophotrochozoa в целом. Напротив, зоологи Амели Шелтема из Океанографического института в Вудс-Холе и Дмитрий Люмбергович Иванов из Зоологического музея МГУ, опираясь на данные по строению склеритов — наличие сложной системы каналов, связывающих внутреннюю полость склерита с его поверхностью, а также ротового аппарата, напоминающего радулу, — считают их несомненными моллюсками, предшественниками хитонов и беспанцирных моллюсков — аплакофор. Интересно, что даже в самых жестких элементах склери-тома, если полностью растворить их минеральную составляющую, просматриваются капилляры — такие же, как в щетинках одновозрастных кольчатых червей, например канадий.

Еще больше усложняют (но, может быть, и проясняют) ситуацию ханцеллорииды (Chancelloriida), склериты которых обычно собраны в розетки с одним полым центральным шипом и тремя периферическими. Микроструктура этих склеритов и общий план строения неотличимы от таковой халькиериид, но образовывали они совершенно иную конструкцию — полусферический или узкоконический склеритом с открытой вверх полостью. Из-за этого ханцеллориид долгое время считали губками: ведь нижним концом такой организм закреплялся на грунте.

Если самые древние моллюски, за исключением ханцеллориид, и кольчатые черви были представлены исключительно подвижными формами, иная картина наблюдается среди древнейших щупальцевых, или лофофорат. Кембрийские щупальцевые различаются числом створок: от двух, как у брахиопод до тридцати и более, как у пате-римитры и эксцентротеки (Paterimitra, Eccentrotheca) , принадлежащих к вымершим томмотиидам (Tommotiida).

Томмотииды были открыты Владимиром Владимировичем Миссаржевским из Геолотического института РАН на реке Алдане и получили название по самому крупному тамошнему поселку — Томмот. У эксцентротеки — одной из древнейших томмотиид — фосфатные пористые раковинки были двух типов: неправильной колпачковидной и уплощенной форм. Эти склериты, как установили палеонтолог Кристиан Сковстед и его коллеги из Упсальского университета, располагаясь по спирали, образовывали узкоконический, расширяющийся вверх, наружный скелет 4-миллиметровой высоты, открытый сверху и снизу. Склеритом патеримитры в общих чертах был устроен, как у эксцентротеки, но со склеритами трех типов, два из которых напоминали раковины брахиопод. Сходство с последними усугубляется тождеством микроструктуры раковин и наличием пор с отпечатками щетинок (благодаря фосфатизации иногда сохраняются и сами щетинки). Эти особенности позволяют рассматривать томмотиид как исходную для брахиопод группу. Особенно интересны как переходные формы двустворчатая томмотиида микрина {Micrina) и таннуолина (Tannuolina) с небольшим числом склеритов: у микрины Уве Бальтасар из Упсальского университета обнаружил двустворчатую эмбриональную раковину с карманами, где формировались щетинки, как у брахиопод.

Интересно, что две группы томмотиид, представленные единственным родом каждая — каменелла (Camenella) и суннагиния (Sunnaginid), обладают парными зеркально-симметричными склеритами, которые, вероятно, располагались на поверхности двусторонне-симметричных животных. Значит, среди первых лофофорат были не только сидячие фильтраторы, но и ползавшие по грунту в поисках пищи существа. Вот только дали они начало каким-либо нынешним щупальцевым или исчезли без следа подобно ханцеллориидам, единственным сидячим древним моллю-скоподобным формам?

Если бы не кембрийские ископаемые, представить, как выглядели общие предки брахиопод, мшанок, моллюсков и кольчатых червей, было бы исключительно сложно. Молекулярная биология на этот вопрос ответить не в состоянии, а современные лофотрохозои практически не сохранили общих для этой группы признаков. К важнейшим из них, как считают эмбриолог Стефани Глайн и ее коллеги из Калифорнийского университета (Беркли), следует отнести спиральный тип дробления зародыша и плавающую в водной толще личинку — трохофору с предротовым венчиком ресничек, ресничным султаном и теменной пластинкой, которая при превращении личинки во взрослый организм погружается под покровы и образует головной мозг. Спиральный тип дробления установлен у кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, мизостомид, камптозой, фо-ронид, немертин и моллюсков, а похожие личинки есть у кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, мизостомид, камптозой, форонид, мшанок, циклиофор и моллюсков; правда, у немертин и брахиопод трохофора очень упрощенная, а у головоногих моллюсков и поясковых червей она считается утраченной. Общей чертой Lophotrochozoa, распознаваемой в ископаемой летописи, следует считать скелетные микроструктуры (моллюски, мшанки, брахио-поды, кольчатые черви, возможные ископаемые форони-ды) и хитиновые β- или γ-хитин) щетинки, выделяемые в мешковидных впячиваниях кутикулы крупными покровными клетками с микроворсинками, следы которых остаются в виде капилляров.

Третьей по разнообразию, но особенно важной для всех нас группой двусторонне-симметричных организмов в кембрийских отложения являются вторичноротые: иглокожие, гемихордовые и хордовые. К последним относятся и позвоночные.

Ископаемые, похожие на хордовых (Pikaia, Meta-spriggina, Yunnanozoon, Cathaymyrus, Myllokunmingia) , найдены в нижне- и среднекембрийских отложениях — в Ченцзяне и сланце Бёрджесс соответственно; китайские формы открыты Чень Юньюанем из Нанкинского института палеонтологии и геологии и Шу Деганем из Северо-Западного университета в Сиане; бёрджесские — Чарлзом Уолкоттом.

Среднекембрийская пикайя имеет почти плоские границы мускульных блоков, что, по мнению зоолога Турстона Лакалли из Университета Виктории, предполагает отсутствие у нее системы мускулов, характерной для хордовых. Необычны для хордовых и антенны на голове пикайи. Наоборот, юннанозоон, несмотря на сегментированный спинной гребень, вполне вписывается в правильный план строения: гребень, подобно миосептам (перегородкам, к которым у рыбообразных позвоночных крепятся мускульные пучки), мог служить дополнительной опорой для мускульных блоков, снижая нагрузку на миосепты и тем самым способствуя активным плавательным движениям. Количество найденных экземпляров юннанозоона достигает многих сотен, и поэтому можно с уверенностью говорить о присутствии у них V-образных мускульных блоков, жаберных щелей, связанных с кишечником, жаберных дуг, парных половых желез и настоящего хвоста, расположенного позади анального отверстия. Все это — признаки именно хордовых. Если особенности юннанозоона, а также катаймира и мета-сприггины укладываются в план строения цефалохордовых (похожи на современного ланцетника), то миллокуньмин-гия со спинными и брюшными плавниками и носовыми капсулами могла быть древнейшим позвоночным.