Ричард Докинз - Эгоистичный ген

Я правильно рассчитал те отношения Верных самцов к Гулякам и Скромниц к Распутницам, при которых самцы этих двух типов добивались одинакового успеха, так же как и самки двух типов. Это было действительно равновесие, однако я не проверил, было ли оно стабильным. Это мог быть опасный острый пик, а не надежно защищенная долина. Для проверки на стабильность следует выяснить, что произойдет, если слегка нарушить равновесие (столкните мяч с горы – и вы потеряете его, подтолкните его со дна долины вверх по склону, и он скатится назад). В моем частном численном примере равновесным соотношением для самцов было следующее: 5/ 8Верных и 3/ 8Гуляк. А что если случайно доля Гуляк в популяции возрастет до уровня, несколько превышающего равновесный? Чтобы равновесие можно было считать стабильным и саморегулирующимся, необходимо, чтобы стратегия Гуляк немедленно стала чуть менее успешной. К сожалению, как показали Шустер и Зигмунд, происходит как раз обратное: Гуляки начинают добиваться большего успеха! Их частота в популяции, таким образом, не только не саморегулируется, но самовозрастает. Она возрастает, но не бесконечно, а лишь до известного предела. Если построить динамическую модель на компьютере, как я это теперь сделал, возникает бесконечно повторяющийся цикл. По иронии, это в точности тот самый цикл, который я описал как гипотетический. Однако я полагал, что это всего лишь поясняющий пример, подобно тому, как это было с Ястребами и Голубями. По аналогии с Ястребами и Голубями я допускал, причем совершенно ошибочно, что этот цикл – чисто гипотетический и что система действительно придет к стабильному равновесию. Этот последний удар, нанесенный Шустером и Зигмундом, не позволяет добавить решительно ничего.

Можно сделать два заключения:

1) битва полов имеет много общего с хищничеством;

2) поведение влюбленных столь же изменчиво, как луна, и столь же непредсказуемо, как погода.

Конечно, люди давно заметили это, не прибегая к дифференциальным уравнениям.

Гипотеза о рыбах, которую выдвинула Тамсин Р. Карлайл, была проанализирована Марком Ридли в его исчерпывающем сравнительном исследовании заботы о потомстве по всему животному миру. Его статья, начало которой, так же как и гипотезе Карлайл, положила сделанная для меня курсовая работа, – удивительно остроумный ход. К сожалению, он не нашел подтверждения гипотезе.

Фишеровская центробежная теория полового отбора, которую он изложил крайне коротко, теперь разработана математически Расселом С. Ланде и другими. Она превратилась в довольно сложный предмет, хотя, уделив ее объяснению достаточно места, можно обойтись без математики. Однако для этого пришлось бы посвятить ей целую главу, как было сделано в “Слепом часовщике” (глава 8), так что здесь я ограничусь сказанным.

Вместо этого я займусь одной проблемой полового отбора, которой я никогда не уделял должного внимания ни в одной из своих книг. Каким образом поддерживается необходимый уровень изменчивости? Дарвиновский отбор может функционировать только в том случае, если имеется достаточная генетическая изменчивость, то есть если есть из чего отбирать. Начав, например, выводить породу кроликов, уши которых становились бы все длиннее, вы на первых порах добьетесь успеха. У среднего кролика в природной популяции уши имеют среднюю длину (разумеется, по кроличьим стандартам; по нашим стандартам уши у него, конечно, очень длинные). У нескольких кроликов уши короче среднего, а у нескольких других – длиннее. Скрещивая друг с другом только самых длинноухих кроликов, вы добьетесь увеличения средней длины ушей в дальнейших поколениях. Это будет происходить в течение некоторого времени. Но если продолжать скрещивание индивидуумов с самыми длинными ушами, то наступит момент, когда необходимая для этого изменчивость иссякнет. У всех кроликов будут “самые длинные” уши, и эволюция застопорится. При нормальной эволюции такие проблемы не возникают, потому что внешняя среда в большинстве случаев не оказывает постоянного давления в одном направлении. “Наилучшая” длина для любой части тела животного в норме не будет “чуть длиннее существующей в настоящее время средней, независимо от того, какова в данный момент средняя”. Скорее всего, наилучшая длина будет постоянной, скажем 7,5 сантиметра. Но половой отбор действительно может обладать неудобным свойством: стремлением догнать непрерывно удаляющийся “оптимум”. Вкусы самок в самом деле могут требовать все более длинных ушей у самцов, независимо от того, какой длины уже достигли уши в нынешней популяции. В результате может действительно наступить серьезное истощение изменчивости. И, тем не менее, половой отбор, очевидно, работает: мы видим у самцов “украшения”, достигшие нелепых размеров. Перед нами очевидный парадокс, который можно назвать парадоксом исчезающей изменчивости.

Ланде разрешает этот парадокс с помощью мутационного процесса. По его мнению, частота мутаций всегда будет достаточной, чтобы поддерживать непрерывный отбор. Раньше люди сомневались в этом, потому что в своих рассуждениях они оперировали одновременно лишь одним геном: частота мутаций в каждом отдельном генетическом локусе слишком низка, чтобы разрешить парадокс исчезающей изменчивости. Ланде напоминает нам, что на “хвосты” и другие структуры, подверженные половому отбору, оказывает влияние бесконечно большое число различных генов – “полигенов”, – мелкие эффекты которых суммируются. Кроме того, в процессе эволюции набор полигенов, влияющих на изменчивость “длины хвоста”, изменяется: в него включаются новые гены, тогда как старые утрачиваются. Мутационный процесс может затронуть каждый из этого обширного и изменяющегося набора генов, так что исчезает самый парадокс исчезающей изменчивости.

Уильям Д. Гамильтон подходит к этому парадоксу иначе. Его ответ звучит так же, как и его ответы на большинство других вопросов, возникающих сегодня: паразиты. Вернемся к ушам кролика. Разумно предположить, что оптимальная их длина зависит от разных акустических факторов и что вряд ли эти факторы по мере смены одного поколения другим будут непрерывно изменяться в одном направлении. Возможно, наилучшая длина кроличьих ушей и не абсолютно постоянная, но все же вряд ли отбор может сдвинуть ее в том или другом направлении так сильно, что она выйдет за пределы изменчивости, установленные нынешним генофондом. А поэтому никакого парадокса исчезающей изменчивости просто нет.

Обратимся теперь к среде, подобной создаваемой паразитами и подверженной резким колебаниям. В мире, полном паразитов, действует сильный отбор в пользу способности противостоять им. Естественный отбор будет благоприятствовать тем кроликам, которые в наименьшей степени уязвимы для паразитов. Эпидемии возникают и кончаются. Сегодня это может быть миксоматоз, на следующий год – чума, еще через год – кроличий СПИД и так далее. Затем, по прошествии десятилетнего цикла, это может быть снова миксоматоз и так далее. Или же у самого вируса миксоматоза в процессе эволюции могут возникнуть адаптации, позволяющие ему преодолеть механизмы устойчивости, выработавшиеся у кроликов. Гамильтон рисует циклы контрадаптаций и контрконтрадаптаций, совершающие бесконечные витки во времени и беспрестанно упрямо обновляющие определение “самого лучшего” кролика.