Николас Тинберген - Социальное поведение животных.

Отношения между особями могут стать еще более специфичными в результате процесса, который, по-видимому, не имеет ничего общего с выработкой условного рефлекса. Хайнрот сообщает о таком интересном эксперименте. Он вывел в инкубаторе нескольких гусят, а затем подбросил их гусиной паре, у которой только что вылупилось собственное потомство. К его удивлению, инкубаторские птенцы не присоединялись к другим птицам, а бежали к нему всякий раз, когда он пытался оставить их в гусином семействе. Очевидно, они считали его «матерью-гусыней», а свой собственный вид вообще не признавали. Однако этого не наблюдалось, если гусята не видели его перед тем, как их перенесли к другим гусям. Позже Лоренц получил такие же результаты как с гусями, так и с утками разных видов. По-видимому, их птенцы научаются различать сородичей крайне быстро, в случае гусей — всего за несколько секунд. Такое любопытное явление было названо «импринтингом», т. е. «запечатлением». Его характерные черты — быстрота процесса и, по утверждению Лоренца, его необратимость. Если первым, с кем столкнулся гусенок, был человек, птица уже не будет ассоциировать себя с гусями, как бы долго ее ни заставляли жить среди них. Однако данные по этому вопросу еще противоречивы, и он требует дальнейшего изучения.

Разумеется, речь не о том, что гусенок вылупляется без малейшего «понятия» о том, как выглядят его социальные партнеры, или, другими словами, вообще неспособным к врожденным реакциям на стимулы, исходящие от собственных родителей. Поскольку он привязывается к людям или другим видам животных, а не к растениям или неодушевленным предметам (исключение — птенец голубого гуся на Новой Земле, у которого, по-видимому, произошло «запечатление» своей гнездовой коробки), эти замещающие родителей объекты должны обеспечивать какие-то стимулы, на которые он реагирует. Один из них — движение; мы с Лоренцем продемонстрировали это в опытах с инкубаторским птенцом египетского гуся, поместив его в закрытой коробке в пустую комнату. Пока мы неподвижно сидели по углам, выпущенный гусенок не шел ни к одному из нас, а беспомощно стоял посреди помещения, издавая отчаянные крики. Когда через комнату была пущена подушка, он побежал за ней, но бросил преследование, как только она вновь застыла без движения. Фабрициус провел более широкомасштабные эксперименты такого типа с только что вылупившимися птенцами хохлатой чернети и других видов утиных. Он обнаружил, что родительские стимулы заключаются в движении и криках. Однако важно не просто движение как таковое, а согласованные перемещения тела и его частей, т. е. конечностей. Движение настолько важно, что утята с готовностью следуют за машущей рукой, но не обращают ни малейшего внимания на чучело взрослой особи своего вида. Восприимчивый период, в течение которого возможен импринтинг, длится примерно 36 ч после вылупления, однако даже птенцы, увидевшие приемных родителей всего после 18 ч изоляции, не способны полностью, «запечатлеть» их.

Сходный процесс был обнаружен Ноблом у цихловых рыб. У вида Hemichromis bimaculatus происходит запечатление потомства родителями. Как описано в гл. 3, ему удалось вызвать у неопытной пары рыб импринтинг на мальков другого вида, подменив икру; после такого эксперимента эта пара была уже не способна к нормальному размножению, поскольку не воспринимала свое собственное потомство.

Импринтинг не ведет к индивидуальному распознаванию, которое у гусят и утят развивается позже и гораздо медленнее. У цихловых родители вообще не различают отдельных мальков; учитывая, что одновременно их может быть несколько сотен, ожидать этого, естественно, нелогично.

Безусловно, импринтинг заслуживает дальнейшего детального изучения; интересно не только выяснить, на какие стимулы реагируют птенцы сразу же после вылупления, но и какое реальное влияние оказывает на животное этот феномен, почему во многих случаях его нельзя «стереть» или изменить.

Дальнейшее изучение поведения гусей, «запечатлевших» человека, демонстрирует любопытное переплетение приобретенных и врожденных реакций. Гусята, следующие за экспериментатором, держатся дальше от него, чем дикие птенцы от своих родителей. Это зависит от угловых размеров запечатленного объекта. Они стараются находиться на расстоянии, при котором угол, под которым виден человек и гусь, одинаков, а поскольку человек гораздо крупнее, он должен быть дальше. Когда экспериментатор плывет, часть его тела, выступающая над водой, находится гораздо ниже гуся, поэтому последний держится очень близко. Если погружать голову все ниже и ниже, птица будет постепенно приближаться, пока в конечном итоге не вскарабкается человеку на темя.

Гусята Лоренца сохраняли привязанность к нему даже после того, как начали летать. Ученый не мог присоединиться к ним в воздухе, и они время от времени совершали облеты окружающей территории, частично удовлетворяясь присутствием собратьев. Однако, садясь на землю, изо всех сил бежали к Лоренцу. Случайно он обнаружил, что они приземляются дальше от него, чем дикие гуси от своих родителей. Однажды, когда Лоренц ехал по дороге на велосипеде, стараясь не отстать от летящих птиц, он, засмотревшись на них, упал в придорожную траву. Гуси немедленно опустились рядом на землю. После этого ему всегда удавалось индуцировать их приземление быстрым бегом и падением с раскинутыми в стороны руками, т.е. имитацией движений садящейся на землю птицы. Реакция гусей на это движение, по-видимому, врожденная; они ожидали этого релизера и от приемного родителя, на которого произошел импринтинг.

Еще одна интересная проблема — процесс выработки условного рефлекса на родителей или более специализированная форма их запечатления. Если выкормить из рук галчонка, он привязывается к человеку, играющему роль приемного отца, все время держится рядом и выпрашивает у него пищу. Когда такая ручная галка начинает летать, человеческая компания ее больше не удовлетворяет, и она присоединяется к птицам во всех их действиях, связанных с полетом. Ее социальными партнерами становятся оказавшиеся рядом дикие галки или вороны. Однако по достижении половой зрелости обнаруживается, что, несмотря на долгое пребывание вместе с птицами, первоначальное воспитание оставило свои следы: ухаживание направляется на людей. Когда позже просыпается родительский инстинкт, птица снова стремится к галчатам, а не к человеческим детям. Таким образом, объект ее внимания зависит от конкретного инстинкта. Одна из таких галок, знаменитый среди орнитологов Джок, принадлежавший профессору Лоренцу, относился к приемному отцу как к родителю, к серым воронам как к пищевым компаньонам, к девочке как к половому партнеру и к галчонку как к собственному птенцу.