Николас Тинберген - Социальное поведение животных.

У хищных птиц функции самца и самки при кормлении птенцов различны. Самец охотится, а самка охраняет потомство. Добыча, приносимая самцом, передается самке, та ее разрывает и скармливает мелкие куски птенцам, которые приобретают способность самостоятельно управляться с убитыми животными только со второй половины своего гнездового развития. Это разделение труда настолько жесткое, что выводок обычно бросается самцом, если самка в период выкармливания погибает. Однако иногда наблюдалось, что он, несколько повременив, начинает кормить птенцов так же, как это делала его партнерша; такой тип поведения никогда не отмечался у самцов этих видов в нормальных условиях.

Часто можно наблюдать менее существенные регуляции, связанные с формами поведения, обычно не проявляющимися, но всегда остающимися в резерве. В гл. 3 говорилось, что самец кулика галстучника подгоняет самку к гнезду, если по каким-то причинам она к нему не торопится. Однажды я наблюдал чибиса, пытавшегося отогнать своих полностью оперившихся птенцов от кошки, когда они не реагировали на его крики тревоги. У многих певчих птиц известны специальные реакции на не выпрашивающих пищу птенцов, заставляющие их раскрыть рот, если нормальные стимулы не действуют.

Конечно, провести границу между нормой и аномалией трудно. Здесь под нормальным подразумевается всего лишь «часто встречающееся», а под ненормальным -редкое. Известны самые разные промежуточные состояния. То же самое можно сказать и о любых «регуляциях» на уровне как индивида, так и сообщества. Это еще раз показывает, что все они всего лишь экстраполяция нормальных процессов жизнедеятельности. Здесь полезно вспомнить, что сами нормальные процессы не более, но и не менее загадочны, чем регуляторные; последние можно выделить, только определив первые. Признав возможность анализа нормального сотрудничества, нетрудно распространить применяемые для этого методы и на исследование регуляций; резервные механизмы «овсе не должны коренным образом отличаться от тех, которые используются ежедневно.

Документальных свидетельств истории социальной организации нет; ископаемые остатки дают мало информации о поведении животных в прошлом. Таким образом, изучать эту историю непосредственно невозможно. Однако составить о ней определенное представление позволяет сравнение социальных организаций современных видов. С аналогичными целями сравнение широко используется морфологами, и, прежде чем перейти к социальному поведению, рассмотрим подходы, применяемые этими специалистами.

Первый этап — выявление черт сходства и различия, а затем сортировка видов в соответствии с этими критериями, т. е. отнесение похожих животных к одной группе (таксону), похожих групп — к одной более крупной группе (таксону высшего ранга) и т. д. Сходство считается при этом доказательством родства. Однако при его выявлении встречается такая трудность: оно может быть чисто поверхностным, как бы «имитирующим» родственные связи. Например, на первый взгляд киты очень похожи на рыб, однако при более пристальном анализе оказывается, что общая у них только обтекаемая торпедообразная форма тела, сразу же бросающаяся в глаза, но вовсе не относящаяся к важнейшим признакам организмов. Во многих других отношениях — по строению скелета, кожи, носовой полости, особенностям размножения и т.д. — различия весьма велики, причем этими чертами киты гораздо сильнее напоминают типичных млекопитающих и по большинству признаков могут быть отнесены именно к этой группе. Палеонтология подтверждает такой вывод.

Киты похожи на рыб, поскольку приспособились к той же, что и они, среде, потребовавшей развития сходной обтекаемой формы тела. Такие, почти одинаковые адаптации наблюдаются у многих животных; это называется конвергенцией. Ее можно проследить в любых проявлениях жизнедеятельности, как в «структуре», так и в «функции» (которые, естественно, представляют собой два аспекта единого целого — функционирующей структуры). Конвергенция может проявляться на уровне общей формы тела, например, у китов и рыб, у летучих мышей и птиц, у чаек и альбатросов. Она заметна и в случае отдельных органов; примеры — приспособленные к рытью конечности кротов и насекомых медведок, осязательные рецепторы насекомых и млекопитающих и т. д. При установлении родства конвергенцию не учитывают; принимается во внимание только «истинное» сходство, гак называемая гомология.

При сравнении животных одной группы заметен свойственный всем им общий план строения. Виды или группы видов, во многих отношениях отличающиеся от него, считаются далеко отклонившимися от предков данной эволюционной линии, а больше всего ему соответствующие — наиболее близкими к ним. Так, киты и летучие мыши сильно специализированы в связи с адаптацией к особой среде обитания, но со многих других точек зрения и те и другие относятся к типичным млекопитающим.

Различные виды одной таксономической группы или отдельные группы в составе таксона более высокого ранга могут эволюционировать в одном направлении, но с разной скоростью. Это часто позволяет определить эволюционные тенденции путем расположения видов в ряд от наиболее к наименее специализированным через промежуточные формы. Такой подход связан со множеством трудностей; всегда следует помнить, что внутри группы редко можно считать какое-то животное в целом более или менее специализированным, чем другое; в некоторых отношениях специализация может быть сильнее, в других — слабее.

Большое преимущество при сравнительном изучении поведения дает то, что нам уже известна в общих чертах естественная система филогенетического родства, т. е. здесь наше положение гораздо предпочтительнее, чем у морфологов лет триста назад. Если обнаружится, например, что социальная организация, лежащая в основе брачного поведения у каракатицы, очень сходна с известной для рыб, мы ни на секунду не признаем это доказательством родства между ними, поскольку морфологические исследования уже давно позволили отнести рыб и каракатиц к совершенно различным типам животных. Некоторые черты их морфологического сходства типа наличия «плавников» или глаз — конвергентные признаки, как и особенности брачного поведения.

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкородственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки — сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) — просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. Если же брачные церемонии близкородственных видов сильно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.