Николас Тинберген - Социальное поведение животных.

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них — это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неоднократно подергивается; это — самая низкая по интенсивности готовность к взлету. При усилении мотивации подергивания головой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется вперед. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.

В других случаях животное может совершать интенционные движения даже при довольно сильной мотивации. Вертикальная угрожающая поза серебристой чайки, несомненно, указывает на достаточно выраженную тенденцию к нападению, однако перерасти в настоящую атаку ей нелегко, так как этому противодействует одновременная тенденция к бегству или отступлению. Такие подавленные интенционные движения действуют как сигналы и во многих других случаях.

Второй источник релизеров — смещенная активность. Ее примеры — дерганье травы серебристой чайкой, угрожающее рытье песка трехиглой колюшкой или указывание ею же входа в гнездо (смещенное «обмахивание» икры). Все эти действия играют роль сигналов, запускающих определенные реакции у противника или полового партнера.

Каким образом другие особи начали «понимать» такие движения, проследить трудно. Эта проблема связана с происхождением реактивности на сигнал, а не самого сигнального движения. Что касается интенционных движений, вопрос ставится в сущности о происхождении реакции животного на любой внешний стимул. Почему черный дрозд реагирует на земляного червя или на ястреба-перепелятника — не меньшая загадка, чем причина его реакции на интенционное движение другого черного дрозда, служащее предупреждением об опасности.

Почему серебристая чайка «понимает» агрессивную природу смещенного сбора гнездового материала (дерганья травы) и не реагирует на него, сама занимаясь строительством гнезда,— вопрос иного порядка. По-моему, причин для интерпретации такого поведения как агрессивного две. Во-первых, оно чередуется с настоящими агрессивными действиями. Во-вторых, как уже говорилось, это дерганье отличается от обычного сбора гнездового материала: чайка клюет траву «яростно» и тянет ее изо всех сил. Такие детали характерны для драки; птица угрожает растениям, как будто это ее противник.

Когда сформировалась реакция на сигнальное движение другого индивида, дальнейшее развитие его знаковой функции зависит как от агента, так и от реагента. У обоих животных начинается новый адаптивный эволюционный процесс. Сравнение позволяет выявить несколько его аспектов. Смещенное охорашивание, т. е. сигнальное движение, составляющее часть ухаживания у многих самцов уток, у каждого из их видов несколько отличается от обычной чистки перьев, причем в некоторых случаях разница настолько велика, что природу смещенного движения понять трудно. Лоренц привел детальные описания и иллюстрации, основанные на киносъемке смещенного охорашивания у многих видов (рис. 67). Относительно примитивна его форма у кряквы. Самец просто прячет клюв под крыло почти так же, как при обычной чистке перьев, но смещенное движение более стереотипно. У мандаринки оно весьма специализировано: самец ловко дотрагивается до опахала одного из маховых перьев второго порядка, которое отличается от обычных перьев темно-зеленого цвета. Его опахало преобразовано в огромную флагоподобную структуру, а окраска ярко-оранжевая. У чирка-трескунка это движение опять же иное. Он дотрагивается не до внутренней, а до наружной стороны крыла как раз в том месте, где на нем находятся яркие серовато-голубые кроющие перья. Таким образом, и у него, и у мандаринки развилась бросающаяся в глаза структура, и движение привлекает внимание именно к ней. Эволюция привела к тому, что оно стало более заметным и стереотипным, превратилось, так сказать, в «ритуал». Одновременно произошла дивергенция этих движений у разных таксонов, повысилась их видоспецифичность. Эволюционный процесс, «ухватывающий» сигналы и делающий их более заметными и видоспецифичными, называется ритуализацией.

Все накопленные до сих пор данные приводят к выводу, что сигнальные движения первоначально не обладали знаковой функцией. В каком-то смысле это были «побочные продукты» нервной организации. После появления знаковой функции начался новый тип адаптивной эволюции, ритуализация, приведшая к одновременному изменению самого движения и связанной с ним морфологической структуры.

Рис. 67. Смещенная чистка перьев ухаживающими утиными: 1 — пеганка; 2 — чирок-трескунок; 3 — мандаринка; 4— кряква.

Ритуализация адаптивна с двух точек зрения. Ритуализованные релизеры всегда хорошо заметны и просты. Это — адаптация к ограниченной реактивности врожденного поведения. Каждая врожденная реакция требует для своего запуска специфических стимулов; их изучение показало, что они всегда относительно просты и броски. Ритуализация обычно ведет к специализации релизера на предъявлении таких «знаковых стимулов», т. е. релизеры в определенном смысле их «материализуют». Во-вторых, ритуализация направлена на то, чтобы каждый данный релизер отличался от любого другого как у этого, так и у другого таксона. В результате облегчается социальное сотрудничество сородичей и снижается вероятность реакции на другой вид.

В случае интенционных движений и смещенной активности ритуализация, по-видимому, развивается одинаково. В обоих случаях главный упор может делаться как на движение, так и на структуру. Одно из самых обычных изменений движения — его «схематизация», подразумевающая подчеркивание одних компонентов и ослабление других. Это можно наблюдать, например, на некоторых ухаживающих действиях у уток. Так, «укорачивание» тела первоначально означало подъем головы и хвоста. У чирка-трескунка движение головы назад усилилось, а хвоста вверх — полностью исчезло. У чилийского чирка главный акцент сделан на движение груди, а хвост опять же не поднимается. У шилохвости задействованы и голова, и хвост; движение последнего подчеркивается ярко окрашенным треугольником у его основания и вытянутой формой.

Физиологически эти и другие аспекты ритуализации можно истолковать как количественные изменения с пороговыми значениями для различных составных частей движения. Более глубокое обсуждение этих проблем увело бы нас за рамки выбранной тематики. Однако мне хотелось бы отметить, что изучение эволюции релизеров очень важно для понимания происхождения и развития «новых» элементов поведения в целом, поскольку ритуализация интенционных движений или смещенных действий ведет как раз к этому. Углубляться в данную проблему мы также не будем.