Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Они измерили активность генов в зачатках пальцев передних и задних конечностей куриного эмбриона. Всего в зачатках пальцев удалось зарегистрировать активность 14 692 генов. Анализ проводился по отдельности для каждого пальца на двух стадиях развития зачатков (ранней и поздней). Выяснилось, что по характеру экспрессии генов первые (самые внутренние) пальцы крыльев и ног четко отличаются от остальных (внешних) пальцев, но при этом они похожи друг на друга. Первые пальцы отличаются от других по уровню экспрессии 556 генов. Это весомый аргумент в пользу того, что первый палец крыла — это на самом деле палец I, а не II, как следует из данных эмбриологии.

Редукция пальцев IV и V в эволюционном ряду от ранних динозавров к птицам. Пальцы нумеруются слева направо. (A — C) триасовые динозавры: (A) Heterodontosaurus (птицетазовый динозавр, не родственный птицам), (B) Herrerasaurus (ранний представитель теропод), (C) Coelophysis (более продвинутый представитель теропод). (D — E) юрские тероподы: (D) Allosaurus , (E) Ornitholestes . (F — G) ящерохвостые птицы: (F) Archaeopteryx , (G) меловой Sinornis . (H — I) современные (веерохвостые) птицы: (H) птенец гоацина (Opisthocomus) , (I) курица (Gallus) . Из Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. P. 739–752 .

Очевидно, именно работой этих 556 генов определяется «идентичность» первых пальцев с молекулярно-генетической точки зрения. Что касается второго и третьего пальцев крыла, то их программы развития, похоже, сформировались заново из фрагментов программ развития пальцев II, III и IV. Поэтому нельзя определенно сказать, каким пальцам ноги они гомологичны с молекулярно-генетической точки зрения. Но если учесть весь комплекс имеющихся данных (молекулярно-генетическую гомологию первых пальцев, взаимное расположение пальцев крыла, палеонтологические данные), то все-таки получается, что три пальца птичьего крыла происходят от пальцев I–II–III, а не II–III–IV. А это значит, что конфликт между данными эмбриологии и палеонтологии снят.

Полученные результаты подтвердили высказанную ранее гипотезу, согласно которой в эволюции динозавров-теропод имело место смещение областей работы программ развития пальцев I–II–III на одну эмбриональную позицию в дистальном направлении (от туловища), так что палец I стал развиваться там, где положено развиваться пальцу II ( Wagner, Gauthier, 1999 ).

—————

Этим известным высказыванием мы обязаны Генри Форду. Руководствуясь им, он добился успеха. Эволюция, следуя этому правилу, не раз проделывала многотрудную работу. И тоже достигла колоссальных успехов. Мы видим совершенные конструкции идеальных летунов — буревестников, стрижей; мы видим превосходно сконструированных стремительных бегунов — лошадей, гепардов; мы знаем орлов, обладающих почти волшебной остротой зрения; удивляемся точности шарнирных креплений у роботоподобных насекомых; превозносим мозговитого супермыслителя — человека. У них у всех есть сложные органы, прекрасно подходящие для своего назначения: совершенные ноги для бега, высокотехничные суставы, эффективные мышцы, глаза и мозг. Будь они чуть по-другому устроены, сбей немного настройку их частей — и нога поплетется, коленка не согнется, глаз не увидит, а крыло не полетит. Как естественный отбор справлялся с созданием органов, которые, казалось бы, полезны только в полностью собранном виде? Правильный ответ — постепенно. И на каждом шаге этого процесса конструкция оказывалась так или иначе полезной своему обладателю. Это могло быть последовательное усовершенствование структуры, в ходе которого нужный орган все лучше служил своему хозяину. Но бывало и по-другому: «недоделанный» орган использовался совсем не так, как его применяет сегодняшний счастливый обладатель.

Рассмотрим один яркий пример. Путешествие косточек первой и второй жаберных дуг — характерных для всех челюстноротых рыб — внутрь черепа и превращение их в слуховые косточки похоже на фокус. Мы видим у примитивных рыб несколько составных жаберных (висцеральных) дуг, среди которых выделяется первая — у челюстноротых она стала верхней и нижней челюстями. Между верхней и нижней челюстью имеется челюстной сустав. Остальные жаберные дуги более или менее одинаковые. Затем обретает собственную особую роль вторая жаберная дуга [86]. Соединенная с черепной коробкой, она служит подвеской для жаберной крышки. Функции первых двух дуг у рыб очевидны: первая — это челюсти, вторая — дыхательный насос. Затем с переходом к воздушному дыханию надобность в жаберной крышке исчезает, и она редуцируется. А косточка сустава, при помощи которой жаберная крышка крепилась к черепу, отправляется в ссылку в среднее ухо передавать звуковые сигналы. Так появилась первая слуховая косточка — стремечко. И произошло это, как мы помним, еще у девонских «четвероногих рыб». И сама косточка, и ее сустав пригодились четвероногим рыбам в новом качестве.

Первая жаберная дуга — рыбьи челюсти — с переходом к наземной жизни тоже преобразуется. Ее окостеневшая часть в виде челюстного сустава еще кое-как служила на своем месте, но потом у млекопитающих тоже осталась не у дел — сустав обновился за счет других костей. Этот отслуживший сустав бывшей первой дуги получил новое назначение — он тоже отправился в среднее ухо. В среднем ухе, таким образом, собралась компания из трех косточек, некогда кормивших своих хозяев и помогавших им дышать, но смещенных со своих позиций более пригодными в новых условиях элементами и сочленениями. Эти три косточки — молоточек, наковальня и стремечко — при этом не исчезли, а взяли на себя новые обязанности по восприятию и передаче звуковых колебаний. Более того, они стали одним из основных признаков скелета, по которому можно отличить млекопитающих от всех других наземных тетрапод. Вот такой эволюционный маршрут у слуховых косточек: от жаберных дуг к среднему уху. Если не знать промежуточных этапов этого маршрута, то кажется, что подобный путь невероятен и невозможен. К счастью, чудесные трансформации висцеральных дуг удается проследить как по данным эмбриологии и сравнительной анатомии, так и на ископаемом материале.

Ископаемые примитивные млекопитающие демонстрируют переходы от рептильной организации с одной слуховой косточкой (стремечком) к формам, у которых имеются все три, но две из них (молоточек и наковальня) еще остаются приросшими к нижней челюсти. Это память о прошлом, когда они работали в качестве челюстного сустава. Отделение молоточка и наковальни от челюсти тоже происходило поэтапно. Об этом можно было догадываться, основываясь на данных эмбриологии. У современных млекопитающих в ходе эмбрионального развития сначала слуховые косточки отделяются от боковой поверхности нижней челюсти, но остаются связаны с ней спереди посредством меккелева хряща — остатка первичной нижней челюсти. На втором этапе исчезает и это переднее соединение: меккелев хрящ у взрослых млекопитающих рассасывается. И вот нашлись такие ископаемые виды, у которых во взрослом состоянии сохраняется частичное соединение слуховых косточек с нижней челюстью. Морганукодон ( Morganucodon ) — примитивный представитель «маммалиаформ» (непосредственных предков млекопитающих), живший в позднем триасе около 205 млн лет назад. У морганукодона в среднем ухе уже есть все три косточки. Но молоточек и наковальня все же соединены с нижней челюстью и спереди, и с боков. А недавно были найдены еще два древних животных, у которых процесс отделения слуховых косточек продвинулся чуть дальше. Это яноконодон ( Yanoconodon allini ) и ляоконодон ( Liaoconodon hui ), примитивные млекопитающие, жившее 125–120 млн лет назад (в раннемеловую эпоху) ( Luo et al., 2007 ; Meng et al., 2011 ). От них остались скелеты превосходной сохранности, в которых сохранились и кости среднего уха.