Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Микроэволюцией обычно называют эволюционные изменения в пределах вида, макроэволюцией — более крупные изменения, например появление новых родов и семейств. Видообразование (см. главу 6) часто рассматривают как процесс, пограничный между микро- и макроэволюцией. В прошлом были популярны гипотезы, согласно которым механизмы микро- и макроэволюции могут принципиально различаться.

Подробнее см. в главе 6.

«Эгоистичные», потому что они «заботятся» прежде всего о своем собственном размножении и распространении. Отбор поддерживает у плазмид такие мутации, которые помогают им распространяться, даже если это не идет на пользу хозяину.

Гомологичная рекомбинация, возможная только между очень похожими участками ДНК, — это древнейшая основа, на которой впоследствии развились такие величественные надстройки, как механизмы различения своих и чужих, выбор брачного партнера и разделение живых существ на биологические виды (об этих надстройках пойдет речь в главе 6).

Нужно еще иметь в виду, что обе популяции получат от роста численности дополнительный выигрыш, связанный с ослаблением дрейфа и повышением «чувствительности» отбора к слабовредным и слабополезым мутациям, о чем говорилось в главе 1.

О втором классе коловраток, Bdelloidea (бделлоидных), мы говорили в книге «Рождение сложности». Бделлоидные коловратки — единственный класс многоклеточных животных, полностью отказавшийся от полового размножения и при этом ухитрившийся не вымереть. Другая уникальная особенность этого класса — способность к ГПГ. Как выяснилось, в геномах бделлоидных коловраток полно генов, заимствованных у бактерий, грибов и растений. Не исключено, что возврат к более древнему варианту секса, характерному для одноклеточных, отчасти компенсировал утрату настоящего полового размножения. Возможно, поэтому они и не вымерли.

Это пример симпатрического (экологического) видообразования. Мы познакомимся с механизмами видообразования в главе 6.

SNP ( single nucleotide polymorphism ) — однонуклеотидный полиморфизм, т. е. позиция в ДНК, где у разных особей стоят разные нуклеотиды.

О ферроплазме подробно рассказано в книге «Рождение сложности».

Мы ведь договорились, что не будем понимать подобные метафоры буквально. «Конфликт интересов между генами А и Б» означает, что мутации, повышающие эффективность размножения гена А, снижают эффективность размножения гена Б (или наоборот).

Встреча двух геномов в одной клетке — прообраз оплодотворения. Обмен участками между геномами — прообраз кроссинговера. Расхождение геномов по двум дочерним клеткам — прообраз мейоза.

Red Queen's Hypothesis ; иногда перевод звучит как «гипотеза Красной Королевы». Имеется в виду эпизод из «Алисы в Зазеркалье», где Черная Королева объясняет Алисе, что нужно бежать со всех ног лишь для того, чтобы остаться на месте.

Два случая, когда бывает возможен групповой отбор (парадокс Симпсона и модель «вложенного перетягивания каната»), рассмотрены в книге «Эволюция человека».

Последний общий предок мухи и слона жил более 650 млн лет назад и был похож на червяка. Если мы хотим воспроизвести в эксперименте эволюционные изменения такого масштаба, нужно заставить муху эволюционировать вспять до кого-то похожего на этого предка, а потом — вперед к слону. Ожидаемая продолжительность такого опыта — 1300 млн лет — вряд ли вдохновит экспериментаторов. В лаборатории, конечно, эволюционный процесс можно ускорить, но не в миллионы раз.

То есть в присутствии кислорода.

Размер генома подопытных штаммов кишечной палочки — 4,6×10 6пар нуклеотидов; частота мутирования — 1,6 мутации на 10 10пар нуклеотидов за одно клеточное деление; число поколений, прошедших с начала эксперимента, — свыше 4×10 4(6,64 поколения в сутки).

Еще одно бесспорное доказательство того, что полезные мутации — вещь вполне нормальная и не такая уж редкая.

«Было бы выгодно» — напомним еще раз, что это пример метафорического языка, привычного для биологов, но часто вводящего в заблуждение неспециалистов. В переводе на более строгий научный язык «выгодно» значит «способствует более эффективному (быстрому) размножению» , «повышает приспособленность» или «было бы поддержано отбором» — эти три формулировки идентичны по смыслу.

Оперон — группа генов, которые регулируются и считываются все вместе.

Это мутация в гене Ara , ответственном за расщепление сахара арабинозы. В результате получили штаммы, способные и не способные расщеплять арабинозу (Ara+ и Ara−). Это удобный фенотипический маркёр, давно применяемый в эксперименте Ленски. Бактерий Ara+ и Ara− легко отличить друг от друга, добавив в среду арабинозу и специальный краситель: колонии бактерий Ara− при этом становятся красными, Ara+ — белыми. Состояние гена Ara не влияет на приспособленность бактерий в условиях эксперимента.

Тандемными называют такие дупликации участков ДНК, в результате которых обе копии удвоенного участка оказываются расположенными вплотную друг к другу.

Выпавшие фрагменты ДНК часто были заключены между копиями мобильных элементов. Дело в том, что вероятность делеции участка ДНК повышается, если он заключен между двумя одинаковыми последовательностями. Поэтому распределение повторяющихся последовательностей (в том числе мобильных элементов) по геному влияет на его эволюционную судьбу.

По-видимому, такая скорость мутирования близка к оптимальной, если под оптимальностью понимать наибольшую приспособляемость. У реальных живых существ число мутаций на особь за поколение варьирует примерно от 0,001 (у некоторых микробов) до 30–60 (у млекопитающих).

Это один из «самых больших секретов» эволюции. Вырабатывая устойчивость к одному типу помех (например, к перепадам температуры), организмы, как правило, автоматически приобретают устойчивость и к другим помехам (например, вредным мутациям).

Удивительно, с какой легкостью даже простейшие искусственные репликаторы, эволюционируя в пробирке, приспосабливаются друг к другу, формируют экологические связи и даже сообщества, основанные на кооперации и взаимопомощи. Это наглядно проявилось в опытах с рибозимами-лигазами, умеющими собирать из маленьких молекул РНК большие — копии самих себя или других рибозимов. В таких экспериментах было показано спонтанное формирование «кооперативных сетей» — содружеств молекул, собирающих копии друг друга. Например, рибозим А собирает из кусочков рибозим Б, тот помогает собраться рибозимам В и Г, которые в свою очередь катализируют сборку рибозима А. Самое поразительное, что такие кооперативные содружества в конкуренции одерживают верх над «эгоистичными» рибозимами, собирающими только копии самих себя ( Vaidya et al., 2012 ). Объединение нескольких простых репликаторов (рибозимов, генов или организмов) в один комплексный — это, возможно, главный (и уж точно самый простой) путь к созданию крупных эволюционных новшеств и к переходу на новый «уровень организации» (что бы мы ни понимали под этим расплывчатым термином). А начинается все с взаимного приспособления, идущего по той же схеме, что и приспособление к новому яду или цвету почвы. Именно так, через взаимное приспособление, плавно переходящее в образование неразрывного целого, появилась эукариотическая клетка, да и прокариотическая наверняка сформировалась аналогичным образом — из сообщества кооперативно связанных молекулярных комплексов. Множество таких примеров рассмотрено в книге «Рождение сложности» (в главе «Великий симбиоз»).