Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Светлая почва Песчаных Холмов, к которой приспособились белоногие хомячки (см. главу 1), — казалось бы, пример чисто абиотического фактора. Но в действительности хомячки приспособились не к светлой почве как таковой, а к хищным птицам, которые в силу особенностей зрения легче замечают на светлом фоне черного хомячка, чем светлого.

Это показательная и типичная ситуация. Понятие «вид» даже у высших организмов расплывчато, а у прокариот оно и вовсе имеет, как правило, чисто формальный характер. У прокариот невозможно провести четкую грань между клонами, штаммами, популяциями, разновидностями и видами. Поэтому в последние годы среди микробиологов все чаще встречается такое нарочито пренебрежительное отношение к биологической систематике, этой священной корове классической биологии.

О них говорилось в книге «Эволюция человека» в главе, посвященной происхождению альтруизма.

На гуппи проводятся интереснейшие эволюционные эксперименты. Например, показано, что в отсутствие хищников самцы из поколения в поколение становятся более яркими и броскими, что помогает им привлекать внимание самок. В присутствии хищников, однако, самки становятся менее значимым фактором отбора, чем хищники, и эволюция идет в обратную сторону: самцы становятся менее броскими, а пятна на их хвостах по размеру приближаются к гравию на дне водоема. Мы не рассказываем об этих прекрасных экспериментах подробно, потому что это уже сделано в других популярных книгах, например, в книге Р. Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле» (2012).

То есть быструю эволюцию, связанную с занятием новых ниш.

Такой путь выработки адаптаций (изменение условий — прижизненное изменение поведения путем обучения — изменение направленности отбора — закрепление мутаций, оптимизирующих новое поведение и способность обучаться ему) называется эффектом Болдуина. О нем рассказано в книге «Эволюция человека».

В изолированном эфиопском озере Тана всего за пару десятков тысячелетий, прошедших с момента образования озера, из одного предкового вида усачей Barbus intermedius сформировалось 14 форм, сильно различающихся по своему строению и образу жизни. Многие из них даже перешли к хищничеству, что в высшей степени странно для карповых рыб. Морфологические различия между формами таковы, что, будь они найдены в ископаемом состоянии, многих из них были бы описаны не только как разные виды, но и как разные роды. Но генетически все они очень близки (нейтральные различия не успели накопиться). В неволе они скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в природе гибридизация почти не происходит. Ихтиологи, изучающие этих рыб, не могут договориться друг с другом об их статусе: одни считают их 14 разными видами, другие предпочитают более осторожно говорить о «формах» или «морфотипах».

Глюкокортикоидный рецептор — белок, реагирующий на стероидные гормоны надпочечников (глюкокортикоиды), к которым относится, например, «гормон стресса» кортизол. В присутствии глюкокортикоидов ГР активирует транскрипцию ряда генов.

Речь идет о поиске сайтов связывания транскрипционных факторов— коротких участков ДНК в окрестностях белок-кодирующего гена, к которым прикрепляются специальные белки-регуляторы (транскрипционные факторы), влияющие на экспрессию гена. Найти эти сайты технически очень трудно, в частности потому, что их «смысл» зависит не только от последовательности нуклеотидов в самом сайте, но и от нуклеотидного окружения («контекста»).

Регуляторные элементы, подобные vs , могут иметь достаточно простое строение, обычно это некий расплывчатый, нестрогий нуклеотидный «мотив». Такие простые мотивы время от времени могут возникать в результате мутаций «из ничего», т. е. из случайных последовательностей нуклеотидов в нефункциональных (и потому не контролируемых очищающим отбором) участках ДНК. Впрочем, чаще они, по-видимому, возникают в результате дупликаций и транслокаций (перемещений) уже имеющихся регуляторов. Деятельность мобильных генетических элементов (о которых мы рассказывали в «Рождении сложности») резко повышает вероятность таких событий.

Напомним, что шапероны — это белки, помогающие другим белкам принять правильную трехмерную конфигурацию. Шапероны сглаживают вредные эффекты внешних воздействий (например, перегрева), а также мутаций, мешающих белкам правильно сворачиваться. Многие организмы начинают усиленно производить шапероны в ответ на стрессовые воздействия.

Совсем как у жвачных (коров, антилоп, оленей и их родни).

Это действительно высокая частота. Сравните ее с частотой мутирования кишечных палочек в эксперименте Ленски: 1,6×10 −10на нуклеотид за поколение (не считая мутаторов). Поскольку средний размер гена у бактерий — около тысячи нуклеотидов, это сответствует вероятности нуклеотидной замены в данном гене около 10 −7. Таким образом, вероятность дупликации гена у сальмонеллы в 100 раз выше, чем вероятность нуклеотидной замены в таком же гене у кишечных палочек Ленски.

Бифункциональные ферменты, совмещающие функции hisA и trpF , есть у некоторых бактерий. Это говорит о том, что две функции технически возможно совместить в одном белке. Но у сальмонеллы такого бифункционального белка нет: вместо него используются два специализированных фермента. Поэтому появление бифункционального белка в ходе эксперимента является настоящей инновацией.

У некоторых рыб разнообразие опсинов дополнительно увеличилось за счет генных дупликаций.

Протеинкиназы — белки, регулирующие активность других белков путем присоединения к ним фосфатных групп.

О генетическом обмене с родственными организмами мы уже говорили в главе 2, теперь поговорим о неродственном ГПГ.

Палиндромным повтором называют последовательность нуклеотидов, левая часть которой комплементарна правой (например: АТГЦЦГАА… ТТЦГГЦАТ). Молекулы РНК, транскрибированные с палиндромного повтора, имеют обыкновение скручиваться в двойную спираль, образуя так называемые шпильки — структуры с двуспиральной «ножкой» и однонитевым колечком.

Типичный результат действия механизма «усиления», о котором пойдет речь ниже.

Ее иногда называют «правилом Добжанского».

Как яблонные мухи, так и их паразиты, наездники, активны только в сезон созревания соответствующих плодов. Зиму и все остальное время между двумя урожаями они пережидают в стадии куколки.