Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Итак, наездники атакуют тлю при помощи симбиотических вирусов, а та защищается симбиотическими бактериями. Однако детальные исследования показали, что в действительности все еще интереснее. Как выяснилось, защиту обеспечивают не любые гамильтонеллы, а только те, в чей геном встроился вирус-бактериофаг APSE ( A. pisum secondary endosymbiont). В геноме этого вируса содержатся гены токсичных белков. Именно эти токсины, закодированные в вирусном геноме, используются симбиотическим комплексом «тля — бактерия — вирус» для борьбы с общим врагом — личинками наездника ( Oliver et al., 2009 ). Насекомые ведут друг с другом настоящую вирусологическую войну!

Содержание в своем теле защитных симбионтов не является бесплатным удовольствием ни для тлей, ни для бактерий. При выращивании в лаборатории в отсутствие наездников тли, не зараженные гамильтонеллой, размножаются успешнее зараженных. Это значит, что признак «наличие симбионта» является вредным и отбор его постепенно отбраковывает. Со временем популяция тлей может полностью освободиться от бактерии. То же самое происходит и в паре «бактерия — вирус»: оказалось, что гамильтонеллы в лабораторных линиях освобождаются от вируса за 3–4 года. Разумеется, ситуация меняется на обратную, если тли регулярно подвергаются нападению наездников. В этом случае отбор благоприятствует как распространению гамильтонеллы в популяции тлей, так и распространению вируса APSE в популяции гамильтонелл.

Исследование еще раз показало, что бактерии могут быстро приобретать новые полезные свойства с помощью вирусов. Это может иметь далеко идущие последствия — особенно если бактерия вовлечена в тесные взаимоотношения с другими организмами. Не исключено, что та поразительная скорость, с которой насекомые приспосабливаются к новым условиям (например, к новым кормовым растениям или ядам), отчасти объясняется деятельностью фагов, проводящих генно-инженерные эксперименты на бактериях — симбионтах насекомых.

СИМБИОНТЫ ПЕРЕКРАШИВАЮТ ХОЗЯЕВ В ЗЕЛЕНЫЙ ЦВЕТ.

Многие фенотипические признаки насекомых определяются не генами самого насекомого, а генами живущих в нем микробов. Это заставляет рассматривать насекомых (и многих других животных) как симбиотические «сверхорганизмы». Недавно выяснилось, что даже окраска насекомого может определяться симбионтами! В отличие от американских хомячков, которым для изменения окраски нужно дожидаться мутаций в собственном гене Agouti (см. главу 2), некоторым насекомым для этого достаточно заразиться подходящей бактерией.

Гороховая тля, подобно многим своим шестиногим сородичам, нашпигована разнообразными симбионтами. С гамильтонеллой, которая в содружестве с вирусом APSE защищает тлю от наездников, мы уже познакомились. Похожие услуги может оказывать тлям и бактерия Serratia . Другой симбионт, без которого тля и вовсе не может существовать, — бактерия Buchnera . Она синтезирует для хозяина питательные вещества, отсутствующие в его пище — растительном соке, а также влияет на способность насекомого приспосабливаться к колебаниям температуры. Исследование японских и французских биологов добавило к этому списку еще одну симбиотическую бактерию, которая до сих пор оставалась незамеченной. Новооткрытый симбионт заставляет тлей, красных от рождения, зеленеть с возрастом ( Tsuchida et al., 2010 ).

В природе встречаются как зеленые, так и красные гороховые тли. Окраска для тлей — не просто украшение, от нее зависит судьба насекомого. Божьи коровки преимущественно охотятся на красных тлей, а наездники чаще нападают на зеленых. Вероятно, совместное влияние этих двух главных врагов тлей приводит к тому, что в популяциях жертв поддерживается полиморфизм (разнообразие) по окраске. Было известно, что окраска определяется генетически, причем красный цвет доминирует над зеленым. Кроме того, недавно выяснилось, что гены, необходимые для синтеза красных пигментов (каротиноидов), тли позаимствовали у грибов — для животных это один из немногих доказанных случаев «удачных», т. е. приведших к появлению новых полезных признаков, генетических заимствований ( Moran, Jarvik, 2010 ).

Изучая природные популяции тлей, обитающих во Франции, ученые заметили, что из яиц, отложенных некоторыми зелеными особями, вылупляются красные нимфы (личинки). По мере роста такие насекомые постепенно зеленеют.

Авторы изучили симбиотическую микробиоту необычных насекомых и обнаружили неизвестную ранее бактерию из рода Ricketsiella . Близкие родственники риккетсиеллы, Legionella и Coxiella , вызывают опасные болезни у человека.

Ученые решили проверить, не связана ли странная, меняющаяся с возрастом окраска тлей с бактериальными симбионтами. Для этого они «вылечивали» тлей по очереди от каждого симбионта — от гамильтонелл, серраций и риккетсиелл. Затем тлям, зараженным только бухнерой, впрыскивали гемолимфу «зеленеющих» тлей. После этой процедуры часть потомства тлей оказывалась заражена риккетсиеллой. Незараженные особи сохранили свою природную окраску, тогда как все зараженные красные тли с возрастом позеленели. Если тля была зеленой от рождения, риккетсиелла не влияла на ее окраску. У позеленевших тлей удалось обнаружить положительную корреляцию между интенсивностью зеленой окраски и количеством риккетсиелл в организме. Таким образом, зеленая окраска у некоторых тлей определяется не ее собственными генами, а наличием симбиотической бактерии Rickettsiella .

Окраска тли зависит от двух групп пигментов: красных каротиноидов и зеленых полициклических хинонов. Оказалось, что риккетсиелла не влияет на количество производимых тлей красных пигментов, но увеличивает количество зеленых. Этим объясняется блеклый оттенок насекомых, позеленевших под влиянием риккетсиеллы. Он заметно отличается от яркозеленой окраски тлей, не имеющих каротиноидов и потому зеленых от рождения. В первом случае имеет место смешение красных пигментов с зелеными, во втором красные пигменты изначально отсутствуют.

Дальнейшие исследования покажут, какую роль в жизни тлей играют изменения окраски под воздействием бактерий. Не исключено, что риккетсиелла помогает тлям защищаться от божьих коровок, которые, как мы помним, чаще нападают на красных тлей. Однако зеленые тли чаще становятся жертвами наездников. Может быть, не случаен тот факт, что среди тлей, зараженных риккетсиеллой, с повышенной частотой встречаются особи, зараженные также гамильтонеллой или серрацией. Ведь обе эти бактерии защищают тлю от наездников.

—————

Заимствованный ген позволил бактерии вступить в симбиоз с кальмаром

Не все многоклеточные, подобно тлям, получают необходимых симбионтов по наследству от родителей. Многие должны сами найти их в окружающей среде. Учитывая огромное разнообразие микроорганизмов, легко понять, что в такой ситуации первостепенное значение приобретает взаимное узнавание симбионта и хозяина. Как они находят друг друга? Что позволяет им не ошибиться в выборе напарника?