Сергей Савельев - Происхождение мозга

На первом этапе возник вариант внутреннего оплодотворения с непродолжительным вынашиванием икры в родительском организме. В этот период дополнительные внезародышевые оболочки были развиты слабо (см. рис. III-1, a; III-2, б, в). В среде лабиринтов удлинение времени внутреннего развития привело к различным формам живорождения. Следствием этого стало появление внезародышевых оболочек, которые создавали вокруг зародыша стабильную среду, обеспечивали запасом пищи и отводили продукты катаболизма. Пока зародыш был незначительных размеров, такое решение было очень успешным.

Архаичные рептилии вынашивали своё потомство внутри себя до рождения сформированных особей. При этом не надо было решать сложную проблему яйцевых оболочек, терморегуляции и газообмена. Все компоненты успеха, за исключением внезародышевых оболочек, были унаследованы от первичноводных позвоночных, которые обладают живорождением. С такой формой размножения уже не было никакой необходимости в водоёмах или особых местах для откладки яиц.

По-видимому, древние рептилии быстро расселились на суше благодаря живорождению, а не развитию способности откладки яиц с прочными оболочками (см. рис. III-2, г). Косвенным свидетельством в пользу этого вывода являются ихтиозавры, которые обитали в водной среде около 220 млн лет назад. Эти вторичноводные рептилии сохранили воздушное дыхание и были живородящими. Вынашивание в материнском организме крупных эмбрионов могло стать причиной появления специализированных участков оболочек, которые обеспечивали газообмен и отвод продуктов метаболизма, что известно для многих современных видов рептилий (Stewart, Blackburn, 1988). Специализированный участок аллантоиса обеспечивал газообмен, а скопившиеся продукты жизнедеятельности зародыша могли выходить в материнский организм по законам осмоса. Увеличение складчатости внезародышевых оболочек привело к повышению площади обмена, а затем и к появлению прообраза плаценты — трофобластического аллантоиса, или трофоаллантоиса.

Трофоаллантоис был аналогом плаценты только в отношении газообмена. Кислород поступал к зародышу, а углекислый газ выводился в материнский организм. Продукты метаболизма зародыш передавал матери через трофоаллантоис, а питательные вещества получал из запасов желтка. Следовательно, значительная часть рептилий могла обладать смешанным желточно-трофоаллантоисным обменом зародышей при сохранении внутреннего развития. Такой вариант давал заметные биологические преимущества архаичным рептилиям. Появлялась неограниченная возможность перемещений без привязки к местам размножения. Сформировалась дополнительная защита зародыша при его внутреннем развитии. Организм матери гарантировал активную терморегуляцию, мать могла вынашивать крупных потомков, которые становились конкурентными сразу после рождения. Внутреннее оплодотворение привело к перестройке половой системы и полового поведения, что повлекло за собой развитие особых центров мозга.

Появление яйцекладущих рептилий явно было следующим этапом эволюции амниот (см. рис. III-2, д). В независимом от материнского организма яйце нет необходимости создавать многослойные демпферные оболочки и механически защищать зародыш. Если бы яйцекладущие рептилии появились, минуя этап внутриутробного развития, то следовало бы ожидать намного более упрощённого варианта строения внезародышевых оболочек. Сложные оболочки у всех амниот косвенно подтверждают существование продолжительного этапа внутреннего развития зародышей, который возник задолго до появления яиц с твёрдой оболочкой или плаценты млекопитающих (Van Tienhoven, 1983).

Плацента млекопитающих представляет собой вариант трофоаллантоиса, где функции газообмена и экскреции продуктов метаболизма дополнены поступлением питательных веществ через разветвлённую сосудистую сеть. Собственно говоря, плацента является трофоаллантоисом с расширенными функциями (Wimsatt, 1974). У большинства млекопитающих сохранён желточный мешок, хотя и в рудиментарном виде. Появление механизмов питания зародыша за счёт организма матери принципиально отличается от трофоаллантоисного типа развития. У млекопитающих впервые с помощью плаценты были сняты ограничения, связанные с размерами зародыша. Он мог быть любого размера, который смогла бы обеспечить ему мать. Источником питательных веществ стал не ограниченный желточный мешок, а активный организм матери.

Таким образом, причиной появления внезародышевых оболочек было внутреннее развитие эмбрионов у амфибий и архаичных рептилий, вышедших на сушу. Они являются биомеханической защитой ранних этапов развития, хранилищем питательных веществ и местом накопления продуктов метаболизма. У архаичных рептилии происходили внутреннее оплодотворение и развитие эмбрионов. Это стало причиной формирования трофоаллантоисного обмена и расселения рептилий. Яйцекладущие рептилии возникали неоднократно, но уже после трофоаллантоисного этапа эволюции. Вторично возникшая возможность не вынашивать зародыши, а откладывать яйца связана у рептилий с развитием специальных прочных наружных оболочек. Зародыши стали развиваться в замкнутой среде яйца, как в индивидуальном изолированном водоёме. Биологическая вместимость такого персонального водоёма ограничена, а зависимость от внешней среды довольно велика. По-видимому, преобладание яйцекладущих рептилий было одной из причин их вымирания. Однако из трофоаллантоисной системы питания зародышей рептилий возникла плацента млекопитающих. С её помощью были сняты заложенные в объёме желтка ограничения на размеры зародыша и время вынашивания плода.

Объединение амниот в общую систематическую группу выглядит довольно искусственно, хотя полностью исключать их монофилическое происхождение не стоит. Наиболее вероятно предположение о полифилическом возникновении амниот от различных групп амфибий. Если попытаться выделить из них наиболее древнюю группу, то невольно придётся проводить аналогии с современными рептилиями. Однако название «рептилии» очень трудно применить даже к экзотической группе современных «рептилий». В неё входят крокодилы, черепахи, змеи, ящерицы, хамелеоны и гаттерии. Состав группы столь глубоко различается как по строению, так и по происхождению, что их систематическое объединение весьма условно. Объективно их можно было бы назвать животными, которые не являются амфибиями, птицами и млекопитающими. Тем не менее, поскольку название закреплено в систематике и истории науки, их придётся называть рептилиями или пресмыкающимися, понимая в^ абстрактность этих названий.