Сергей Савельев - Происхождение мозга

Лабиринты были весьма подходящим местом для возникновения конечностей. Сохранившиеся скелеты амфибий (см. рис. II-31) имеют довольно странную морфологию. Большинство амфибий обладали длинным телом и удивительно короткими конечностями. В открытой водной среде движения тела намного эффективнее, чем столь скромные конечности. Однако в тесных лабиринтах от такого мускулистого тела проку немного, а небольшие конечности становятся бесценным приобретением (см. рис. II-3l; II-32). Они позволяют эффективно двигаться, не затрачивая огромной энергии на сокращение мышц всего тела. При этом выглядит естественным возникновение рычажных конечностей, действующих в противоположных направлениях — задние для движения вперёд, а передние — для движения назад. Сохранив способности к изгибаниям тела и эффективному плаванию в открытой воде, амфибии стали универсальными воднолабиринтными существами и приобрели конечности, необходимые для выхода на сушу.

Следы пребывания в почвенных пещерах сохранились в строении и современных амфибий. Наибольшее количество таких признаков встречается у Apoda. У них отсутствуют конечности, следы поясов конечностей, хвост, рудиментарны глаза, а под кутикулой расположены чешуйки, аналогичные чешуе рыб. Исследование их нервной системы показывает, что у ряда безногих амфибий отсутствуют какие-либо следы утолщений спинного мозга, связанные с существованием конечностей. Судя по всему, представители Apoda, населяющие Сейшельские острова и Цейлон, никогда не обладали конечностями ни в каком виде. Об этом свидетельствует и отсутствие красного ядра в базальной части среднего мозга. Красное ядро имеется у всех амфибий, рептилий и млекопитающих, как обладающих конечностями, так и утратившими их в процессе эволюции (см. рис. II-30). Этот центр возник у тетрапод в связи с появлением парных конечностей. Через красное ядро осуществляется интеграция согласованных сокращений мускулатуры отдельных конечностей в одну из форм «аллюра».

Часть древних Apoda, по-видимому, возникла на заре эволюции амфибий, ещё до появления рычажных конечностей, поэтому у них сохранилось типичное для первичноводных позвоночных строение спинного мозга. Они использовали для движения не конечности, а альтернативное червеобразное движение тела. Перебравшись из полуводных лабиринтов в почву, они специализировались и сохранились до настоящего времени. Однако не исключено, что современные безногие амфибии являются смешанной группой. В неё входят как первично-почвенные виды, никогда не имевшие конечностей, так и вторично-почвенные амфибии, которые утратили конечности уже после возвращения к почвенному образу жизни. Необходимо более тщательно исследовать эту группу для определения первичных и вторичных безногих амфибий.

Специализация первичных и вторичных почвенных Apoda привела к развитию специфических особенностей строения мозга и анализаторов. Представители этой группы имеют огромный мозжечок, сходный по строению с мозжечком многих рыб, развитую систему обоняния, совершенный вестибулярный аппарат и соматическую чувствительность. Можно предположить, что они выделились в самостоятельную группу вскоре после появления лёгочного дыхания и первичной рудиментации глаз (см. рис. II-33). Органы чувств безногих амфибий идеально подходят для почвы, где обоняние, механорецепторы и вестибулярный аппарат совершенно необходимы для освоения и использования этой своеобразной трёхмерной среды обитания. Однако эта группа довольно плохо представлена в палеонтологической летописи. Существуют единичные находки палеоценовых безногих амфибий из палеоцена Бразилии (60 млн лет), но они уже практически не отличаются от современных представителей этой группы. По-видимому, уже к концу триаса (200 млн лет) заканчивается период формирования вторичных Apoda, которые произошли от ушедших в почву хвостатых амфибий. На это указывают находки Apoda с рудиментарными конечностями из нижней юры США. Следовательно, Apoda является смешанной группой, которую можно условно разделить на древних — Paleoapoda и новых — Neoapoda. Палеоапода никогда не обладали конечностями и ещё на заре эволюции амфибий перешли к обитанию в почве. Неоапода обладали конечностями, но утратили их после перехода к обитанию в почве.

Судя по палеонтологической летописи, в лабиринтный период эволюции позвоночных возникло огромное разнообразие форм амфибий. Они явно конкурировали между собой и охотились друг на друга. Лабиринты предоставили естественную возможность избегать массового каннибализма, но хищничество явно было одним из основных типов питания. Можно допустить, что дальнейшее продвижение на сушу было связано с выходом из лабиринтов наиболее адаптированных животных. По-видимому, попытки выхода амфибий на сушу предпринимались неоднократно. Покидавшие лабиринты животные заметно различались по морфологическому строению, поскольку к этому моменту прошли гигантский, но относительно независимый путь адаптаций к полуводной среде.

Современные хвостатые амфибии, судя по палеонтологическим данным, довольно долго вели почвенный образ жизни уже после появления всего необходимого набора адаптации для наземного существования. Они явно много раз независимо друг от друга выходили из почвы и эволюционировали как самостоятельные наземные группы (см. рис. II-32; II-33). Этим объясняются столь существенные различия между современными хвостатыми амфибиями и многими вымершими группами. Следы множественности выходов на сушу можно увидеть в довольно глубоких морфологических различиях лабиринтодонтов. Темноспондилы (Temnospondyli) отличаются от антракозавров (Anthracosauria) таким важным и консервативным признаком, как строение тел позвонков. Различия столь велики, что скорее всего эти две группы долго эволюционировали независимо и вышли на сушу каждая сама по себе, а не произошли от общего предка. Эволюция многих независимо вышедших на сушу амфибии завершилась возникновением крупных видов, которые стали примером тупикового гигантизма, а не перспективным этапом эволюции позвоночных на суше.

По-видимому, первые выходы на поверхность из лабиринтов древних тетрапод удачно завершились к верхнему девону (360 млн лет). У ихтиостег внутри лабиринтов сложились вполне развитые конечности, эффективная локомоция и вполне адаптированные к наземному существованию органы чувств. Они появились на суше, как столичная примадонна в глухом провинциальном театре, а не как местная деревенская дебютантка. Хвостатые наземные амфибии стали быстрыми и хорошо подготовленными завоевателями суши, которые дали в палеозое мощную радиацию. Она привела к появлению большого разнообразия форм амфибий и их вторичному возвращению в воду, но уже в качестве крупных и агрессивных хищников.