Сергей Савельев - Происхождение мозга

Бесхвостые амфибии скорее всего морфологически сложились ещё в почвенных лабиринтах или пещерах (см. рис II-33). Они заняли в пещерах воздушную нишу, перебравшись на стены лабиринтов, уменьшившись в размерах и утратив хвост. Уменьшение длины позвоночника и слияние костей конечностей сопровождалось развитием обоняния и вестибулярного аппарата. Столь специализированные амфибии почти не оставили палеонтологических свидетельств своей истории, как и многие другие пещерные обитатели. Их последующее появление во влажных лесах было практически мгновенным, поскольку весь подготовительный период происходил в подземных условиях. Этим отчасти объясняется «неожиданность» и «необъяснимость» их появления в палеонтологической летописи без каких-либо переходных форм.

Если древние проамфибии неоднократно выходили на сушу на протяжении десятков миллионов лет, то вполне закономерен вопрос о неврологическом обеспечении этого процесса. Возникшими конечностями, лёгкими и сосудами надо было согласованно управлять, что невозможно без нервной системы. Иначе говоря, у проамфибий должны были возникнуть новый дыхательный, двигательный и интегративный центры.

Казалось бы, что такое количество принципиально новых функций должно потребовать необычайно глубокой перестройки нервной системы. Однако этого не произошло. Моторный автоматизм, возникший в спинном мозге первичноводных позвоночных, оказался вполне достаточным субстратом для развития систем наземной локомоции. Принципиальным событием было появление скромного центра согласованного управления конечностями — красного ядра (см. рис. II-30, д, е). Этот центр сформировался в ретикулярной формации, которая простирается от продолговатого до промежуточного мозга амфибий.

Небольшое скопление крупных нейронов возникло на пересечении важнейших моторных и сенсорных путей. При этом рядом с красным ядром сформировались ещё два мозговых ядра, определяющих саму возможность пребывания на суше: сосудодвигательный и дыхательный центры. Собственно говоря, в нижней части среднего мозга сложился ретикулярный «тетраподный» центр. Он практически объединил все неврологические приобретения головного мозга, необходимые для жизни вне воды. Согласованное управление конечностями, дыханием и сердечно-сосудистой системой реализуется в этом центре через двигательные (эфферентные) выходы. Однако в этом «тетраподном» ретикулярном комплексе реализованы не только моторные, но и сенсорные достижения адаптивной эволюции. К клеткам комплекса поступает информация от гломусных клеток каротидного лабиринта, которые чувствительны к концентрации двуокиси углерода в крови. В результате обеспечивается обратная связь между дыхательной активностью и концентрацией кислорода в крови (Piiper, Scheid, 1977). Без такой системы регуляции дыхания выход на сушу едва ли был возможен.

Сердечно-сосудистая часть этого ретикулярного центра сложилась ещё у рыб. Многие рыбы способны к рефлекторному замедлению дыхания и сердечного ритма. На этой базе и возник центр регуляции сердечной активности, который позволяет наземным животным точно приспосабливать физиологическую активность и метаболизм к конкретной ситуации. Однако сенсорным источником контроля за сердечной деятельностью являются сосудистые барорецепторы. Потребность в них возникла только с выходом на сушу и усилением кровообращения. Для рыб, находящихся в стабильной гидродинамической среде, проблемы тонкой регуляции давления крови в сосудах не существует. Описываемый ретикулярный центр обладает не только прямыми сенсомоторными связями, но и обеспечивает необходимой информацией мозжечок, крышу среднего мозга и стриарные структуры переднего мозга. Именно с ним образуются связи обонятельных и вомероназальных центров переднего мозга.

Следовательно, в связи с выходом на сушу у амфибий сформировался единый комплекс управления новоприобретёнными органами и системами. Он сложился на основе ретикулярного комплекса среднего, а в дальнейшем и заднего мозга. В этом комплексе было объединено простое, но эффективное управление «новыми» функциями. Это позволило приспособиться к принципиально новой среде обитания, не изменяя конструкцию мозга.

Таким образом, амфибии и их нервная система сложились и эволюционировали в прибрежных проточных лабиринтах, древесных завалах и пещерах. Это позволило за длительный промежуток времени сформировать основные адаптации к наземному существованию и уменьшить зависимость от водной среды. Выйдя на сушу из растительно-почвенных лабиринтов, амфибии оказались вполне конкурентными наземными животными, поэтому поиски переходных форм от рипидистий к амфибиям следует сосредоточить в прибрежных районах с развитой древней растительностью, где можно предположить существование лабиринтных систем. При этом следует ожидать скоплений останков древнейших проамфибий в кавернах лабиринтов и стволах растений.

К амниотам относят рептилий, птиц и млекопитающих. Группа объединена по эмбриологическому принципу устройства оболочек зародышей. Они принципиально отличаются от неклеточных икряных мешков или стенок икринок амфибий (Ромер, Парсонс, 1992). У амфибий размножение обычно связано с водой, а внезародышевые оболочки отсутствуют. Икринки откладываются самками амфибий в воду, где они оплодотворяются сперматозоидами самцов. В икринках развиваются эмбрионы, которые трансформируются в личинки и переходят к самостоятельному питанию в воде (рис. III-1). Затем следует метаморфоз с выходом на сушу или половое созревание для водных и неотенических форм амфибий. Оплодотворение созревших яйцеклеток в воде является древнейшим способом размножения, характерным для первичноводных позвоночных. У многих амфибий происходит внутреннее оплодотворение, хотя эмбрионы и личинки по- прежнему развиваются в воде (см. рис. III-1; рис. III-2).

По-видимому, у лабиринтовых предков амниот размножение отличалось от архаичных рыб (Dodd, Dodd, 1985). Первоначально они могли иметь наружное оплодотворение и откладывать икру в укромных местах своих охотничьих лабиринтов. Однако риск уничтожения потомства в таких условиях очень велик. Снизить гибель потомства можно было только одним способом — носить икру с собой. Появление такой заботы о потомстве довольно обычно у костистых рыб и неоднократно происходило в процессе эволюции (Jameson, 1988). Забота о потомстве должна была неизбежно привести к появлению внутреннего оплодотворения с последующим вынашиванием развивающейся икры внутри тела (см. рис. III-1; III-2).