Крис Стрингер - Остались одни. Единственный вид людей на земле

У нас пока мало генетических данных по африканским популяциям, из Европы и Северной Америки их гораздо больше, но постепенно данные набираются. Чарла Ламберт и Сара Тишкофф проанализировали более тысячи генетических маркеров, задавшись целью выявить древние популяционные кластеры. Как мы видели, примерно ту же задачу решали Майкл Хаммер с коллегами, выявившие архаичные примеси в генах трех нынешних популяций, особенно в Западной Африке. Эта работа продолжилась: теперь Ламберт и Тишкофф взяли для анализа уже полмиллиона генетических “битов информации”, собрав образцы в популяциях мандинка (Сенегал), у пигмеев ака (или байака, ЦАР) и у бушменов (Намибия). У них получилось, что время разделения (по этому множеству генетических маркеров) популяций нужно отнести на 100 тысяч лет назад, то есть раньше, чем люди вышли из Африки. Также выяснилось, что у народов ака и бушменов имеется примесь каких-то неизвестных древних групп. К тому же заключению пришел Филипп Гунц с коллегами, но уже с учетом повышенной изменчивости архаичных и ранних современных черепов, найденных в Африке. Вот выдержки (в квадратных скобках пояснения) из их статьи:

Наши данные по ископаемым АСЧ [анатомически современный человек] показывают, что до изоляции за счет удаленности [=дрейф] от Африки уже существовала изоляция (хотя бы временная) за счет удаленности и в пределах Африки. Древнюю добавку в современный человеческий генофонд объясняют примесью архаичных форм Homo, в частности неандертальцев. И хотя подобную примесь мы исключить не можем, но с учетом структурированного предкового населения ранних людей есть и другая, недооцененная возможность – генетический обмен между разделенными популяциями ранних АСЧ, который мог оказаться источником древней добавки в современный генофонд. Любая модель, соответствующая нашим данным, должна строиться на более динамичном сценарии и более сложной популяционной структуре, чем предполагает классическая модель “Из Африки”. Выводы, которые мы сделали на основе изучения изменчивости нейрокраниальных признаков, согласуются с предположением о разрастании внутриафриканского населения, что привело к формированию временных подразделений и изолированных групп. Отдельные демы (подразделения популяции) могли затем снова частично сливаться, другие, по-видимому, в разное время покидали пределы Африки, следуя разными маршрутами, а иные возвращались обратно в Африку.

У нас есть один недосказанный сюжет, и он касается размеров группы, которая вышла из Африки и стала основой всего остального человечества. Низкая генетическая изменчивость людей за пределами Африки указывает на то, что эта группа была лишь небольшим фрагментом родной популяции, а некоторые расчеты по мтДНК дают ее численность порядка нескольких сотен человек. Но группа мигрантов не могла быть слишком разреженной (рыхлой), в противном случае не сохранились бы примеси архаичного африканского разнообразия, о которых я упоминал. Есть кое-какие данные, указывающие на множественность исходов из Африки. Вспомним, что две миграционные волны, разделенные значительным временным интервалом, кажутся не слишком вероятным сценарием, потому что слишком уж тесно увязываются картины распределения митохондриальной и Y-ДНК. Для реализации такой картины нужно, чтобы следы более ранней волны расселения (допустим, людей из Схула и Кафзеха) остались только в аутосомной части ДНК, а их мтДНК и Y-ДНК оказались полностью вытеснены второй волной. Зато если две волны не слишком сильно разнесены во времени, для этого варианта найдутся любопытные подтверждения. Речь идет о данных по Х-хромосоме: как известно, у мужчин только одна Х-хромосома, наследуемая от матери, а у женщин их две, по одной от обоих родителей. По асимметрии в числе Х-хромосом можно, собрав побольше данных, прикинуть соотношение мужчин и женщин в предковой популяции. В типичном случае парной семьи можно ожидать, что число родоначальников-мужчин будет примерно равным числу родоначальниц. А если семья гаремного типа или с иным вариантом полигамного скрещивания, то получится избыточное по сравнению с мужчинами число женщин-родоначальниц. Согласно некоторым исследованиям, наша эволюция на протяжении долгого времени соответствовала именно этой второй системе скрещиваний. Но во времена исхода из Африки в картине скрещиваний появляется нечто совсем иное.

При равном соотношении мужчин и женщин в популяции соотношение Х-хромосом и аутосомных хромосом в генофонде составляет 3:4, потому что у каждой женщины две Х-хромосомы и по две аутосомы (каждой из аутосом), а у мужчин по одной Х-хромосоме и по две аутосомы. Следовательно, генетический дрейф – процесс случайных изменений частоты аллелей (генов), его влияние сильнее проявляется в маленьких популяциях – должен больше затронуть Х-хромосому (так как ее количество меньше), чем любую из аутосом. Ожидаемое соотношение интенсивности дрейфа 4:3 (в Х-хромосоме дрейф выше). Генетики Алан Кейнан и Дэвид Райх с коллегами подсчитали реальную интенсивность генетического дрейфа, взяв базу данных по 130 тысяч SNP в хромосомах людей из Западной Африки, Европы и Восточной Азии. С населением Западной Африки (оно наилучшим образом представляет популяционную структуру до “исхода”) все получилось гладко, у них соотношение мужчин и женщин в древних популяциях оказалось примерно равным. Но неафриканская часть преподнесла сюрпризы. В неафриканских образцах (европейских и азиатских) соотношение указывало на усиленный дрейф в Х-хромосомной ДНК в короткий период после африканского исхода. Иными словами, матерей тогда было меньше, чем отцов. Следовательно, в той популяции мужчины, участвовавшие в размножении, должны были превышать женщин по числу, и это продолжалось несколько тысячелетий во время и после выхода из Африки.

Если расчеты Кейнана и Райха верны, то мы усматриваем весьма нехарактерную ситуацию в Северо-Восточной Африке и соседних Леванте и Аравии 55 тысяч лет назад. Можно предложить несколько возможных сюжетов, но авторы работы показали на модели, что наиболее вероятен следующий. Были по крайней мере две последовательные популяции-основательницы, которые участвовали в миграционном исходе из Африки. Первая (небольшая) обеспечила представительство женской ДНК, отсюда присутствие предковой мтДНК у неафриканцев (гаплогруппа L3 или ее непосредственные первые производные M и N). Мужские потомки этой волны по тем или иным причинам мало участвовали в размножении последующих генераций, или, возможно, были замещены выходцами из Африки второй волны (или волн). Отсюда получается избыточная представленность мужчин по сравнению с женщинами (напомню, речь идет о сравнительном разнообразии мтДНК и Y-хромосомы), когда исходные варианты Y-хромосомы замещаются “более молодыми”. Можно представить себе, как группы мужчин воинственностью и жестокостью занимают место прежних насельников, берут себе их жен – я не сильно удивлюсь, если окажется, что таким образом в регионе распространялись и характерные орудия, например наконечники стрел (см. главу 6). Другое объяснение предусматривает постепенные изменения, когда новоприбывшие мужчины выигрывают брачную конкуренцию у местного населения. Тут могли сыграть роль и формирование высокостатусной элиты, и экспорт новых религиозных обрядов с мужчинами-шаманами, имеющими привилегированный доступ к женщинам.