Константин Саевич - Общая и прикладная экология

Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методом выборки (в случае группового размещения площадь выборки должна быть большая).

Возьмем n выборок. Среднее число особей в каждой выборке обозначим через m и получим рассеяние или дисперсию S 2по формуле

где х – фактическое число особей вида на каждой площадке. При равномерном распределении дисперсия S 2равна нулю,

так как число особей в каждой выборке постоянно и равно среднему. При случайном распределении среднее m и дисперсия S 2равны. При групповом распределении рассеяние S 2выше среднего и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений (Р. Дажо, 1975).

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Рождаемость – это способность популяции к увеличению числа особей за определенный период времени. Показатель характеризует частоту появления новых особей в популяции. Рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т. д.) – Δ N , родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторый промежуток времени Δ t . Различают рождаемость абсолютную и удельную.

А б с о л ю т н а я (о б щ а я) рождаемость – это число новых особей (Δ N n ), появившихся за единицу времени (Δ t ).

Для того чтобы удобнее было сравнивать между собой популяции разной численности, величину Δ N n/ N Δ t обычно относят к общему числу особей N в начале промежутка времени Δ t . Полученную величину Δ N n/ N Δ t называют у д е л ь н о й рождаемостью.

Поскольку в течение исследуемого промежутка Δ t величина рождаемости может меняться, этот промежуток стараются сделать по возможности короче, т. е. при Δ t→ 0 выражение Δ N n/ N Δ t примет вид

aN n / N d t = b ,

где d – знак дифференциала.

Полученную величину b называют также м г н о в е н н о й удельной рождаемостью. Размерность ее – «единица времени –1».

Единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых организмов. Для растущей в оптимальных лабораторных условиях популяции бактерий такой единицей может быть час, для популяции планктонных водорослей – сутки, для многих насекомых – неделя или месяц, а для крупных млекопитающих – год.

Рождаемость может быть величиной положительной или равной нулю. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Основная задача живого – это оставить максимальное количество потомства, что подтверждается правилом максимальной рождаемости ( воспроизводства ): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Максимальная рождаемость является константной величиной для любой популяции.

Однако это правило может быть реализовано только в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих экологических факторов, а размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут, тогда как многие бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю поверхность планеты. Но в реальных условиях никогда этого не происходит. Обычно действует механизм экологической , или реализуемой, рождаемости , зависящий от специфических условий среды. Поэтому максимальная рождаемость – это предел скорости увеличения числа особей в популяции.

Максимальная рождаемость как динамическая характеристика популяции важна тем, что с ней как с константной величиной можно сравнивать иные наблюдаемые величины рождаемости в тех случаях, когда известны условия среды, при которых она определяется. Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих экологических факторов среды, но и при оптимальных размерах популяции.

Рождаемость непосредственно связана с плодовитостью.

Плодовитость – эволюционно сложившаяся способность живых организмов компенсировать естественную смертность размножением, или скорость, с которой особь продуцирует потомков.

Характер плодовитости зависит от скорости полового созревания особей, числа генераций в течение сезона, количества в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется.

Репродукционные возможности популяции в значительной степени определяются ее возрастной и половой структурой.

В жизни большинства организмов различают три периода: предрепродукционный (до половой зрелости), репродукционный (половая зрелость) и пострепродукционный. Относительная продолжительность их у разных видов варьируется в широких пределах, но у большинства высокоорганизованных существ обычно первый период самый длинный.

С целью описания и изучения возрастной структуры популяции используют построение пирамиды возрастов. Существует три типа пирамид:

• пирамида с широким основанием, что говорит о высоком проценте молодняка, характерная для популяции с быстрым ростом;

• со средним основанием для популяции с умеренным процентом молодняка;

• пирамида с узким основанием и численным преобладанием старых особей над молодняком, характерная для сокращающихся, угасающих популяций.

На рис. 1.3 представлены типы возрастных пирамид с их характерными особенностями.

Рис. 1.3. Возрастные пирамиды и их типы (на примере населения бывшего СССР (1970) и Кении (1969): 1 – массовое размножение; 2 – стабильная популяция; 3 – сокращающаяся популяция (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)

В 1925 г. А. Лоткой было сформулировано правило стабильности возрастной структуры популяции : любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило является следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции. Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию по тем или иным причинам нарушается, то после восстановления прежних условий существования возрастная структура популяции будет стремиться достигнуть прежнего состояния. Наибольший успех к распространению будет иметь та популяция, которая представлена всеми возрастными группами в оптимальном их соотношении.