Константин Саевич - Общая и прикладная экология

Понятно, что в реальных условиях эти требования не могут быть выполнены. Поэтому в 1845 г. французский математик Ферхюльст высказал гипотезу, что рост популяции человека описывает логистическая ( S -образная) кривая, а в 1925 г. Р. Пирл (R. Pearl) применил эту кривую к росту любой популяции, располагающей ограниченным, но восполняемым во времени запасом пищи.

Уравнение логистической кривой выглядит следующим образом:

d N /d t = rN ( K – N / K ),

где d N /d t – коэффициент роста; r – коэффициент прироста; N – численность популяции; K – максимальное число особей, способное жить в рассматриваемой среде; K – N/K – корректирующий фактор, выражающий сопротивление среды росту популяции. Отсюда

N = K (1 + e a–rt ),

где а – константа, равная r / K .

Асимптота координаты K , к которой приближается кривая, соответствует пределу численности, или максимальной биотической нагруженности рассматриваемой среды (рис. 1.5).

Обычно при изучении той или иной популяции очень трудно определить ее абсолютную численность, т. е. провести количественный учет всех особей данной популяции в ареале ее обитания. Поэтому в демэкологии большей частью оперируют таким понятием, как плотность популяции.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема (например, количество деревьев на 1 га, количество цианобактерий рода воронихия Woronichinia в 1 м 3воды).

Различают с р е д н ю ю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, и у д е л ь н у ю, или э к о л о г и ч е с к у ю, плотность – численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Рис. 1.5. Теоретические кривые роста популяции. Пространство, заключенное между кривой биотического потенциала Чепмана и логистической кривой Ферхюльста, соответствует сопротивлению среды (по Р. Дажо, 1974)

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции за счет расширения ее популяционного ареала.

Из всего вышесказанного закономерности роста, развития и затухания популяции выглядят следующим образом:

• если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти;

• с увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Данная картина характерна для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников);

• миграция, или расселение, также как и внезапное снижение скорости размножения, способствует уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, изменениями условий среды, появлением лимитирующих факторов. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, необходимо учитывать кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит, прежде всего, от доступности ресурсов для данного вида.

Таким образом, скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, снабжения пищей и того, ограничено ли размножение определенным временем года и рядом других факторов.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.

Численность естественной популяции может колебаться в значительных пределах.

В связи с тем что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом и состоит принцип минимального размера популяций . Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида, является специфической для разных видов.

Также относительно численности популяции, сопоставляя соотношение законов максимума биогенной энергии и давления среды, Одум (1975) формулирует правило популяционного максимума , которое звучит следующим образом: популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.

Правило популяционного максимума конкретизирует два обобщения. Первое из них известно как теория X.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954), или теория лимитов популяционной численности: численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерикса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом . Несмотря на то, что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство: у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды.

Рост популяции может быть столь быстрым, что приведет к популяционному взрыву . Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д.