Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)

Наряду со специализациями нейронов относительно отдельных систем поведенческих актов, таких, как «подход к педали», «захват пищи», «нажатие педали», также были обнаружены и другие специализации. Во-первых, это специализации нейронов относительно конкретных движений животного и, во-вторых – специализации относительно объединений актов, например, подход и нажатие педали. Если первые специализации можно было отнести к реализации прасистем, то вторые вступали в противоречие с принципом системе-специфичности и, на первый взгляд, свидетельствовали о наличии в субъективном опыте животного элементов, объединяющих несколько систем поведенческих актов.

Это противоречие было разрешено в серии экспериментов с тщательным контролем процедуры обучения. В этих экспериментах проводилось контролируемое поэтапное формирование пищедобывательного цикла [Горкин, 1987]. Каждый из пяти этапов обучения (обучение захвату пищи в конкретной кормушке; повороту головы в сторону педали; подходу к педали; нахождению в углу педали и, наконец, её нажатию) проводился в отдельный день и состоял из 100–200 подкрепляемых подачей пищи реализаций соответствующего этапа. Последующая регистрация активности корковых нейронов в дефинитивном поведении позволила выявить клетки, специализировавшиеся на отдельных этапах обучения.

Для всех этапов были обнаружены группы специализированных нейронов, специализаций же, не соответствовавших этапам обучения, за исключением нейронов прасистем, выявлено не было. При этом специализации относительно этапов, служивших в качестве промежуточных поведенческих актов и отсутствовавших в дефинитивном поведении, выражались в виде активации, перекрывающих два последовательных поведенческих акта. Так, например, специализация относительно этапа нахождения в углу педали проявлялась в активации, начинавшейся в конце акта подхода к педали и продолжавшейся во время её нажатия. Эти наблюдения позволили сформулировать вывод о специализации нейронов относительно этапов обучения.

Этот вывод, по мнению автора, исключительно важен для объективного изучения структуры субъективного опыта, так как даёт ключ к выявлению элементов опыта, выделяемых его обладателем. В то же время полный набор поведенческих специализаций нейронов соответствует субъективному репертуару поведений. Таким образом, можно заключить, что с точки зрения системной психофизиологии элементом индивидуального опыта является функциональная система поведенческого акта, сформированная на конкретном этапе научения, т.е. в опыте индивида зафиксирована история его приобретения.

Как уже отмечалось, элементы одной функциональной системы поведенческого акта расположены в разных структурах мозга и достижение результата происходит за счёт их согласованной, кооперативной активности. Однако количество элементов, принадлежащих одной функциональной системе, в разных структурах и представленность разных систем в виде соответствующих специализаций в конкретной структуре мозга оставались предметом изучения. В связи с этим необходимо рассмотреть участие нейронов разных структур мозга в формировании новых функциональных систем.

В экспериментах на уже упоминавшейся модели пищедобывательного поведения кроликов было проведено сравнение наборов специализаций в различных областях коры в дефинитивном поведении, а также сопоставлены изменения этого набора в моторной и лимбической областях коры в результате доучивания животного. Проведённое исследование показало, что хотя нейроны одной специализации могут быть обнаружены в разных областях, их количественная представленность сильно варьирует. Максимальное количество нейронов, специализированных относительно актов сформированного обучением в экспериментальной клетке поведения, было обнаружено в лимбической коре (около 40% зарегистрированных нейронов), в то время как в других корковых областях они были либо единичными, либо не достигали и 10% [Шевченко и др., 1986].

Сравнение наборов специализаций до и после доучивания также показало существенно большие изменения в лимбической коре по сравнению с моторной [Горкин, 1987]. В лимбической коре после доучивания появились новые специализации, соответствовавшие актам добавленного поведения. Специально проведённая серия экспериментов с подсчётом количества активных нейронов в лимбической коре до и после доучивания показала абсолютное увеличение их количества в результате доучивания. Эти данные были восприняты как свидетельство специализации в обучении «молчащих», т.е. не дающих спайковых разрядов, нейронов. При этом количество клеток, специализированных относительно наблюдавшихся до доучивания актов, не изменилось. Наоборот, в моторной коре появились лишь единичные новые специализации, зато количество активных клеток прасистем достоверно изменилось.

Полученные результаты соответствуют представлению о перестройке опыта в результате включения в его состав новых элементов. На нейрофизиологическом уровне анализа результатом научения является формирование «добавки» к набору специализированных нейронов и изменение использования прасистем при реализации прежде существовавших функциональных систем.

Субъективный континуум, как и континуум поведения, представляет собой линейную последовательность сменяющих друг друга состояний, которые соответствуют актам поведения. Эти смены одних наборов функциональных систем на другие связаны с достижением результатов одних актов и возможностью реализации следующих актов поведения. В силу того, что субъект выступает в качестве активного компонента соотношений организма со средой (см. гл. 14), переход к реализации следующей в последовательности функциональной системы происходит за счёт её извлечения из памяти под воздействием внутренних факторов. Факторы, определяющие разные состояния систем и смену реализуемых систем в континууме поведения, были названы межсистемными отношениями.

В соответствии с включённостью конкретного акта в жёстко фиксированную последовательность, такую, как, например, врождённые стереотипные формы поведения или аппетентная стадия пищедобывательного цикла, эти отношения могут иметь жёстко детерминированный характер. В то же время (как в случае поисковой активности), эти отношения не детерминированы и выбор происходит среди слабо связанных в памяти функциональных систем. Но и жёсткая детерминация отношений двух последовательных актов внутри цикла не является однозначной – всегда имеется возможность альтернативы, т.е. перехода к каким-либо другим актам поведения. Подобная возможность реализуется, например, при насыщении и переходе от пищедобывательного поведения к комфортному (отдыху) либо при переходе к ориентировочному поведению в связи с изменениями в среде.