Флойд Блум - Мозг, разум и поведение

Прежде чем познакомиться со структурой и функциями зрительной системы, мы должны сначала рассмотреть, как устроены отдельные ее компоненты. Затем мы проследим за процессом переработки внешних стимулов нейронами различных интегрирующих уровней. И наконец, мы познакомимся с некоторыми выводами психологов о том, как мы видим мир.

Строение зрительной системы

Основные структурные компоненты зрительной системы (рис. 44) — это 1) глаз , в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы , передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер — латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора , которая получает информацию от таламических ядер. Из первичной зрительной коры информация затем поступает в другие области коры, связанные со зрением.

Глаз.Глаз — у млекопитающих единственный орган, специально приспособленный для фоторецепции. Он состоит из «камеры» и собственно фоторецепторного органа. Из частей камеры следует упомянуть: 1) роговицу — тонкую изогнутую прозрачную оболочку, с которой начинается процесс фокусирования световых лучей; 2) хрусталик — линзу, которая завершает этот процесс; 3) радужную оболочку — круговую мышцу, которая изменяет количество попадающего в глаз света, расширяя или сужая отверстие, находящееся в ее центре,- зрачок.

Хрусталик подвешен, как гамак, внутри своей подвижной капсулы. Если мышцы, удерживающие хрусталик, сокращаются или расслабляются, то это изменяет натяжение капсулы, а в результате и кривизну хрусталика. Изменение фокусирующей способности хрусталика обусловлено тем, что он может становиться более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между объектом и зрителем; такое приспособление называется аккомодацией.

Размеры зрачка — отверстия в радужной оболочке -тоже влияют на то, что и как мы видим. Понаблюдайте за вашим другом, разглядывающим какой-нибудь предмет. Когда он подносит его к глазам, зрачок сужается. Уменьшенный размер зрачка не дает лучам света проходить через хрусталик далеко от его центра и позволяет получить более четкое изображение. Теперь попросите своего друга закрыть глаза на полминуты или около того, а затем вновь открыть их. С близкого расстояния вы увидите, что зрачки, довольно сильно расширенные после того, как ваш друг открыл глаза, тотчас сузились, чтобы приспособиться к освещению в комнате. Автоматический контроль за изменениями в размерах зрачка осуществляют нервные волокна, оканчивающиеся в непроизвольной мускулатуре радужной оболочки.

Некоторым людям нужны очки, чтобы хорошо видеть. Это связано с тем, что аккомодация хрусталика оказывается недостаточной, если сетчатка расположена слишком близко или слишком далеко от задней поверхности хрусталика. Глаз, в котором расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком велико, может фокусироваться только на близких предметах. Такой дефект мы называем близорукостью (миопией). Глаз, в котором сетчатка расположена слишком близко к хрусталику, хорошо фокусируется на далеких, но не на близких предметах. Это дальнозоркость (гиперметропия). По мере того как человек стареет, хрусталик становится более жестким и мышцы уже не могут осуществлять необходимую аккомодацию; тогда самые ближние точки, на которых может фокусироваться глаз, удаляются от него все больше и больше. Когда оказывается, что для ясного видения у человека «слишком короткие руки», он надевает очки и все снова приходит в порядок.

Астигматизм , или искажение зрительных изображений, связанное с неправильной кривизной роговицы, не имеет ничего общего с нарушением расстояния от хрусталика до сетчатки. Для исправления астигматизма весьма пригодны контактные линзы - как бы плавая над поверхностью роговицы в слое слезной жидкости, они компенсируют отклонение ее от правильной формы.

Часть глаза, воспринимающая изображение, — это сетчатка. На первый взгляд может показаться, что сетчатка устроена совсем не так, как нужно. Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки — не только расположены в слое, наиболее удаленном от хрусталика, но и повернуты от пучка падающего света, так что их светочувствительные кончики засунуты в промежутки между темноокрашенными эпителиальными клетками.

Под микроскопом видна высокоорганизованная слоистая структура сетчатки (см. рис. 44). Здесь можно различить пять типов нейронов, каждый из которых размещается в пределах своего специфического слоя. Палочки и колбочки (1) соединены с биполярными нейронами (2), которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками (3), посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга. Каждая палочка и каждая колбочка соединена с несколькими биполярными клетками, а каждая биполярная — с несколькими ганглиозными. Эта иерархическая структура обеспечивает дивергирующую переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения. В сетчатке имеются также два типа тормозных нейронов, включенных в локальные сети: горизонтальные клетки (4) и амакриновые клетки (5). Они ограничивают распространение зрительного сигнала внутри сетчатки.

Если с помощью тончайших электродов регистрировать активность отдельных ганглиозных клеток в то время, когда пятно света проходит по сетчатке, мы увидим, что каждая ганглиозная клетка имеет собственное рецептивное поле — небольшой участок сетчатки, в пределах которого свет оказывает наиболее интенсивное возбуждающее или тормозящее влияние на данную клетку. Имеются ганглиозные клетки двух типов — с on-центром и с off-центром. Клетки с on-центром возбуждаются светом, падающим в центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию. На свет, падающий вне рецептивного поля, клетка вообще не реагирует. Ганглиозная клетка с off-центром затормаживается светом в центре поля, но возбуждается, если свет падает на его края. Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.

Рис. 44. Глаз в поперечном разрезе. Изображены хрусталик и поддерживающий его аппарат, радужная оболочка и сетчатка с ее светочувствительными детекторами. Внизу показаны детали организации клеток внутри сетчатки. Здесь видно, что первичные рецепторы — палочки и колбочки — расположены в слое, наиболее далеком от падающего света. Сигналы от первичных рецепторов конвергируют на биполярные клетки, а сигналы от биполярных клеток — на ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных клеток сходятся к месту отхождения зрительного нерва (слепому пятну), где рецепторов нет. Эти аксоны образуют зрительный нерв, который передает информацию в мозг. Локальные сети из горизонтальных и амакриновых клеток могут распространять или ограничивать волну активности, исходящую от регистрируемых первичными рецепторами изображений.