Флойд Блум - Мозг, разум и поведение

Рис. 53. Узор из колонок глазодоминантности в зрительной коре. Нейроны, максимально реагирующие на сигналы от левого или от правого глаза, образуют чередующиеся гребни (на рисунке белые или черные). При введении электрода под любым углом встречаются клетки того и другого типа. Рисунок гребней, напоминающий отпечатки пальцев, у разных индивидуумов различен.

При изучении этих колонок были выявлены удивительные факты, касающиеся формирования коры. Если один глаз будет закрыт от рождения, то нейроны коленчатого тела, с которыми связаны ганглиозные клетки сетчатки этого глаза, и соответствующие им колонки доминантности в коре не смогут нормально развиваться. И хотя сетчатка закрытого глаза полностью сохранит свою чувствительность (в чем можно убедиться, открыв этот глаз), ее связи не будут обеспечивать полноценной ответной реакции в коленчатом теле или коре. Колонки доминантности, связанные с закрытым глазом, окажутся более узкими, чем в норме. В то же время влияние глаза, функционировавшего с рождения, распространится на значительно большую, чем обычно, область коры. Эти эксперименты показывают, что степень связи между сенсорными нейронами и соответствующими клетками коры может регулироваться уровнем активности сенсорной системы.

Зрительные пути правого и левого глаза могут служить наглядной иллюстрацией параллельных цепей (так же, как и слуховые пути от обоих ушей, если бы мы рассматривали эту систему). Зрительная информация от рецепторных клеток сетчатки каждого глаза идет практически параллельными путями до зрительной коры (см. рис. 46).

Наши два глаза с удвоенными зрительными путями не просто «уравновешивают» лицо или обеспечивают резерв на случай выхода из строя одного глаза. Они работают сообща для достижения суммарного эффекта. Разница в положении глаз обусловливает незначительные различия в идущей параллельными путями зрительной информации, а это в свою очередь позволяет нам видеть предметы в трех измерениях. Когда эта информация объединяется в зрительных интеграционных центрах коры, мы видим один трехмерный мир.

Деятельность других параллельных путей тоже обогащает наше зрительное восприятие. Различные аспекты информации, получаемой от каждого глаза, передаются по трем параллельным каналам. Информация о специфике образа (распознавание «точек») поступает через латеральное коленчатое тело в первичную зрительную кору. Информация, касающаяся движения, по различным аксонам направляется от сетчатки к верхним бугоркам четверохолмия и к полю 17 зрительной коры. Сигналы об уровне рассеянного света идут в супрахиазменные ядра. Вся эта информация, передаваемая по различным, но параллельным путям, в конце концов вновь объединяется в интегрирующих сетях коры и воссоздает полную картину того, что мы видим.

Этот общий принцип разделения первичной информации по отдельным перерабатывающим каналам для последующего ее воссоединения, как мы увидим дальше, широко используется как в сенсорных, так и в двигательных системах.

Цвет — особое качество зрительного ощущения

Цвет — это одно из качеств, которое едва ли нуждается в описании. Каждый знает разницу между черно-белым и цветным кино. Однако о восприятии цвета следует кое-что сказать.

Мы уже упоминали о существовании трех типов колбочек — специализированных цветочувствительных рецепторов сетчатки. Физиологическое отображение цвета начинается именно с этих клеток. Хотя тремя основными цветами обычно считают красный, синий и желтый, ганглиозные клетки дают оптимальную реакцию на красный, синий и зеленый цвета.

Анализ пигментов, содержащихся в колбочках, и прямая регистрация активности этих рецепторов в идеальных экспериментальных условиях подкрепляют представление о том, что для восприятия каждого из трех первичных цветов — красного, желтого и синего — существует особый тип колбочек. Но когда физиологи занялись изучением выходных сигналов от сетчатки и исследовали ответы ганглиозных клеток при воздействии того или иного чистого цвета, ситуация усложнилась и, если хотите, стала более интересной. Эксперименты показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре первичных цвета: красный, желтый, синий и зеленый. Но если нет таких колбочек, пигмент которых обусловливал бы специфическую реакцию на зеленый цвет, то как объяснить полученные результаты?

Один из ключей к разгадке тайны восприятия зеленого цвета был получен в результате несложных экспериментов. Людей расспрашивали о цветах, которые они видят в определенных условиях. Если смотреть на серое пятно, окруженное ярко-зеленым кольцом, то серый цвет начинает приобретать красноватый оттенок. Если некоторое время фиксировать взором ярко-красный предмет, а потом закрыть глаза, то возникнет так называемый последовательный образ этого предмета, окрашенный в зеленый цвет. Этот хроматический эффект последовательного контраста и есть источник так называемого «зеленого свечения», которое можно увидеть, если пристально смотреть на заходящее солнце. Последовательный образ синего предмета окрашен в желтый цвет (это легче увидеть, если синий предмет находится на черном фоне).

Таким образом, получается, что синий и желтый цвета, так же как красный и зеленый, как-то связаны между собой. Но эти сопоставления, возможно, не покажутся вам верными. Ведь вы знаете, что для получения зеленого цвета нужно смешать синюю и желтую краски. Как же происходит восприятие зеленого цвета?

Рис. 54. Возможный способ кодирования цветов в сетчатке. Вверху: ганглиозная клетка активируется красным цветом в центре поля и зеленым на периферии. Внизу: активность ганглиозных клеток, получающих входные сигналы от «желтых» колбочек в центре поля и «синих» — на периферии. У этих цветоспецифических рецептивных полей отмечается антагонизм центра и периферии. (Колбочек, воспринимающих зеленый цвет, не существует. Это качество возникает благодаря конвергенции горизонтальных нейронов локальных сетей в пределах сетчатки.)

Восприятие цвета начинается с того, что специализированные колбочки распознают один из трех первичных цветов. Колбочки связаны с биполярными клетками, а те — с ганглиозными. Решающее значение для восприятия зеленого цвета имеют нейроны локальных сетей сетчатки — горизонтальные клетки.