Флойд Блум - Мозг, разум и поведение

В этой главе мы сначала рассмотрим научение у животных с очень простой нервной системой. В нейронах таких животных ученые смогли выявить и описать ряд физических и химических изменений, связанных с научением. Исследовать животных, обладающих мозгом и поэтому способных к более разнообразным формам научения, гораздо труднее. Во втором разделе этой главы будут рассмотрены различные подсистемы мозга и процессы, которые, насколько известно, участвуют в явлениях научения и памяти у многих млекопитающих — от крысы до человека. И наконец, поскольку человеческий мозг самый сложный из всех, он обладает признаками, которых нет у других животных. Некоторые из этих признаков обсуждаются в последних разделах главы.

Рис. 119. Способность узнавать лицо матери не является врожденной: в первые месяцы жизни младенец учится распознавать его очертания и выражение.

Нейрофизиологам сейчас известны три типа простого научения: 1) привыкание, или габитуация, 2) сенситизация и 3) классическое, или павловское, обусловливание. Эти типы научения называют «простыми», чтобы отличать их от таких видов человеческого научения, которые носят произвольный характер и требуют, например, образования понятий или использования навыков классификации. Простые формы научения не связаны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии.

Привыкание и сенситизация

Привыкание имеет место тогда, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Сенситизация — это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное обычно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его. В случае привыкания стимул, который первоначально вызывал реакцию, перестает действовать, когда выясняется, что он не связан с опасностью. Животное учится игнорировать этот стимул, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. (Так как привыкание и сенситизация — это взаимосвязанные процессы, мы рассмотрим подробно только первый из них.)

Взрослые люди постоянно проявляют способность к привыканию. Предположим, вы приехали из провинциального городка навестить друзей, которые живут, скажем, в Манхэттене. Шум интенсивного уличного движения за окном всю ночь не дает вам уснуть. Если вы спросите хозяев, как же им удается спать при таком шуме, они скорее всего ответят: «Какой шум? Я вообще его не слышу». Они просто привыкли к нему. (В главе 3 мы называли этот процесс «сенсорной адаптацией».)

Даже новорожденные дети уже способны к привыканию. Исследуя слуховое восприятие у грудных детей, экспериментаторы прикрепляли к соске младенца, родившегося четыре часа назад, регистрирующее устройство и издавали с помощью инструмента музыкальный тон, который повторяли четыре раза подряд. При первом предъявлении ребенок, очевидно, услышал эту группу звуков и перестал сосать (рис. 120). Однако после неоднократного повторения той же группы звуков он возобновил сосание. Но когда высоту тона чуть-чуть изменили, младенец опять перестал сосать и прислушался. Это пробуждение интереса свидетельствует, что младенец действительно привык к первоначальному тону. Был установлен и другой, не менее интересный факт: слух новорожденных детей оказался удивительно тонким.

Рис. 120. Запись движений младенца всего лишь четырех часов от роду при сосании пустышки. При первом звучании музыкального тона младенец перестает сосать, но после 9-10 кратного повторения этого стимула привыкает к нему и уже не реагирует на него. При звучании тона иной высоты сосание вновь прекращается. (Bronshtein, Petrova, 1967.)

Какие изменения в мозгу могут быть ответственны за процесс привыкания? Ответить на этот вопрос в отношении человеческого мозга пока невозможно, но исследования Эрика Кэндела и его коллег, проведенные на морском брюхоногом моллюске Aplysia calfornica , показали, что привыкание действительно сопровождается изменениями на клеточном уровне. Нервная система аплизии состоит примерно из 18 тысяч нейронов, причем некоторые из них настолько крупны, что их можно видеть невооруженным глазом.

У аплизии есть одна форма рефлекторного поведения, необходимая для выживания: это рефлекс втягивания жабры (рис. 121). Когда море спокойно, аплизия расправляет жабру, чтобы дышать. В неспокойной воде или тогда, когда ее сифона касается плавающий предмет или же экспериментатор в лабораторных условиях направляет на моллюска струю воды, он втягивает жабру для защиты ее от повреждения. Этот рефлекс контролируется одним ганглием, содержащим 6 мотонейронов и 24 сенсорных нейрона, причем последние образуют с первыми прямые связи через возбуждающие синапсы и непрямые — через интернейроны.

Рис. 121. После кратковременной стимуляции аплизия в норме втягивает жабру, сжимая ее до размеров, показанных на рисунке синим цветом. Длительная стимуляция может привести к привыканию, в результате чего реакция ослабевает или вообще прекращается. (Kandel, 1979.)

В процессе обучения после повторной стимуляции аплизия втягивала жабру менее энергично или вообще не втягивала ее. После десяти стимуляций продолжительность привыкания увеличивалась до несольких часов. Исследователи установили, что этот кратковременный эффект зависит от изменения в синапсах между сенсорными и моторными нейронами: по мере продолжения стимуляции сенсорные нейроны выделяют все меньше нейромедиатора в синапсах для активации двигательных нейронов. В результате последние возбуждаются все слабее и слабее, и реакция, которую они вызывают, — втягивание жабры — осуществляется менее энергично. Таким образом, у аплизии кратковременное привыкание происходит тогда, когда возбуждение в синапсах существующих нервных путей уменьшается. Без стимуляции количество медиатора через несколько часов вновь становится нормальным, и рефлекс втягивания жабры достигает прежнего уровня.