Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Происхождение жизни сделалось научной проблемой с тех пор, как Луи Пастер продемонстрировал невозможность самопроизвольного зарождения живых форм. По удивительному совпадению, результаты его экспериментов были опубликованы в 1859 году, в тот же год, когда Дарвин издал «Происхождение видов…», где, в числе других основополагающих идей, предложил и гипотезу об общем предке всех живых организмов. По-видимому, первое последовательное представление о происхождении жизни было изложено в 1924 году русским биохимиком Александром Ивановичем Опариным в виде популярной брошюры (Oparin, 1924), впоследствии многократно переизданной в постоянно расширяемых вариантах (Oparin and Fesenkov, 1956). Сценарий Опарина был наивным и мало обоснованным (при менее доброжелательном отношении его даже можно назвать химически несостоятельным), но он включал некоторые ключевые положения, которые принимаются в области происхождения жизни и по сей день [130]. Центральное предположение Опарина состояло в том, что среда, в которой возникла жизнь (предположительно примитивный океан в целом, но, возможно, и какая-то разновидность дарвиновского «теплого пруда»), представляла собой сложный раствор абиогенных органических молекул, включая аминокислоты и сахара, – все мономеры, необходимые для синтеза биополимеров. Опарин назвал эту гипотетическую среду, породившую жизнь, первичным бульоном (или супом ). Подобный сценарий возникновения жизни был предложен позже в статье Дж. Б. С. Холдейна, уже цитированной в главе 11 по поводу гипотезы о «вирусной» стадии, предшествовавшей появлению первых клеток (Haldane, 1928). Опарин и Холдейн утверждали, что атмосфера первичной Земли была восстановительной и что первыми организмами были анаэробные гетеротрофы, питавшиеся смесью мономеров, изобиловавших в гипотетическом первичном бульоне.

Опарин и другие ранние исследователи происхождения жизни осознавали важность появления клеточной (или подобной) организации на ранней стадии жизни или даже до появления первых bona fide форм жизни. Согласно популярной тогда идее, доклеточная эволюция началась с так называемых коацерватных капель, образовавшихся в результате взаимодействия между определенными противоположно заряженными полимерами. Опарин и его соратники и последователи были биохимиками по профессии и, таким образом, отдавали в ходе своих размышлений приоритет обмену веществ. Ранние сценарии происхождения жизни придерживались того, что в коацерватах возникла простая сеть (до)метаболических реакций, обеспечивавшая обратную связь процессам роста и, возможно, деления этих пузырьков. С этого момента развивался все более сложный метаболизм, приведший в конечном итоге к появлению автотрофии. В этих качественных моделях доклеточной эволюции не уделялось никакого серьезного внимания происхождению генетической информации и процессов информационного обмена. Эти процессы (не вполне еще понятые к тому времени), как предполагалось, каким-то образом развились как следствие или побочный продукт эволюции обмена веществ. Некоторые ограниченные опыты с коацерватными каплями и другими подобными пузырьками, такими как так называемые микросферы, состоящие из беспорядочных полимеров аминокислот, известных под названием протеиноидов, продемонстрировали способность этих пузырьков поддерживать сеть простых реакций, расти и делиться, но не более того (Fox, 1976).

Не следует относиться к ранним гипотезам о происхождении жизни слишком пренебрежительно. Создатели этих качественных моделей были полностью рациональны в своем мышлении и осознавали важность обмена веществ, источников энергии и деления среды на ячейки, напоминающие клетки. Тем не менее они крайне недооценили или даже просто проигнорировали полную практическую невозможность существования «первичного бульона» в объеме всего древнего океана. Любой сколь-нибудь реалистичный сценарий происхождения жизни должен включать четко определенную доклеточную, абиогенную ячеистую структуру , неорганические катализаторы для ускорения «предбиохимических» реакций, предшествовавших появлению настоящих ферментов, градиенты температуры и (или) электрохимического потенциала, необходимые для выработки энергии в доступной форме, и решение чрезвычайно сложной проблемы о происхождения генетической информации (см. обсуждение выше в этой главе). В общем, ранние концепции недооценивали масштаб проблемы происхождения жизни и не исследовали специфические абиогенные условия, необходимые в качестве предпосылки начала биологической эволюции. Впоследствии несколько групп исследователей попытались уйти от понятия однородного первичного супа, заменив его той или иной формой неорганических ячеек, и стремились обратиться к проблеме происхождении жизни в целом, сочетая моделирование, эксперимент и наблюдения в природных условиях. Общей идеей этих гипотез является наличие единой структуры, которая может одновременно обеспечивать компартментализацию, градиенты энергии и катализаторы. Мы не можем здесь детально обсудить все эти исследования, не говоря уже обо всей области пребиотической химии. Вместо этого мы сосредоточимся лишь на нескольких моделях, представляющихся особенно продуктивными.

Г. Вахтершаузер предположил, что жизнь возникла в зонах вулканической активности, на поверхности, богатой железом, никелем, кобальтом и другими переходными металлами, каталитически активными и способствовавшими фиксации СО 2, что приводило к росту органических сверхструктур. Были получены некоторые многообещающие результаты по синтезу пептидов в древних условиях, постулируемых в этой модели (Huber et al., 2003; Wächtershäuser, 1997). Таким образом, еще до того, как возникли организмы, могла существовать некая форма неорганической хемоаутотрофии. Синтезированные органические молекулы могли способствовать реакциям, катализируемым неорганическими катализаторами, приводя к химическому отбору, предвещавшему отбор биологический. Клеточная организация и генетические механизмы, согласно этому сценарию, появились в результате первичной химической эволюции.

Как уже говорилось в главе 11, Майкл Рассел и коллеги разработали, по всей вероятности, наиболее реалистичные, последовательные геохимические основы для возникновения жизни и доклеточной эволюции (Martin et al., 2008; Russell, 2007; Russell and Hall, 1997), опираясь на предшествующие исследования Дж. Бароса (Baross and Hoffman, 1985). Основная идея заключается в том, что оптимальные условия для возникновения жизни обеспечивались теплыми (но не горячими) щелочными источниками на дне первичного океана. Согласно Расселу и Холлу, гидротермальные источники образуют непрерывно-проточные реакторы, производящие насыпи осажденных карбонатов, кремния, глины и железо-никелевых сульфидов (см. рис. 12-5). Первоначально Рассел и Холл предсказали существование и размеры таких насыпей из геохимических соображений (Russell and Hall, 1997). Это предсказание было блестяще подтверждено открытием в области Срединно-Атлантического хребта образования, получившего название Потерянного города ( Lost City ) из-за украшающих его гигантских карбонатных шпилей (Kelley et al., 2005). Структура этих шпилей поистине замечательна: по сути, они являются сетью неорганических ячеек, образованных прежде всего сульфидами железа-никеля, способных катализировать различные органические реакции и поддерживающих постоянный поток протонов (протонодвижущая сила), который может обеспечивать энергией идущие в ячейках реакции. Как уже говорилось в главе 11, сети неорганических ячеек могли быть инкубатором жизни, от простейших реакций органического синтеза до появления и выхода из них первых клеток.