Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Точнее, конечно, будет сказать, что каждый ген вносит вклад в разные биологические функции, поскольку все гены обладают той или иной степенью плейотропии.

У каждого важного открытия есть свои предшественники – нужно только повнимательнее поискать. Я думаю, это один из «универсальных законов» истории науки. Похоже на то, что «закон Ван Нимвегена» был впервые описан в статье о геноме синегнойной палочки, но без акцента на нем и без сколько-нибудь серьезного анализа ( C. K. Stover, X. Q. Pham, A. L. Erwin, S. D. Mizoguchi, P. Warrener, M. J. Hickey, F. S. Brinkman, W. O. Hufnagle, D. J. Kowalik, M. Lagrou, R. L. Garber, L. Goltry, E. Tolentino, S. Westbrock-Wadman, Y. Yuan, L. L. Brody, S. N. Coulter, K. R. Folger, A. Kas, K. Larbig, R. Lim, K. Smith, D. Spencer, G. K. Wong, Z. Wu, I. T. Paulsen, J. Reizer, M. H. Saier, R. E. Hancock, S. Lory, and M. V. Olson . Complete Genome Sequence of Pseudomonas Aeruginosa PAO1, an Opportunistic Pathogen // Nature 406 (2000): 959–964).

По-видимому, многие из этих универсалий, во всяком случае те, которые математически представляются характерными функциями распределения, можно вывести из единого, чрезвычайно общего физического принципа, известного как принцип максимальной энтропии или принцип минимального производства информации (Jaynes, T. Probability Theory: The Logic of Science. Cambridge Univ Press, 2003). Вкратце и упрощая, можно сформулировать этот принцип так: любая макроскопическая величина, определяемая совокупностью многочисленных микроскопических процессов, принимает, с учетом необходимых ограничений, распределение с максимальной энтропией (то есть такое распределение, для получения которого требуется минимальная информация). Легко понять, что принцип максимальной энтропии тесно связан со вторым началом термодинамики. Применение этого принципа к биологической эволюции – глубокая и интересная тема, которую здесь, конечно, не раскрыть. Чрезвычайно содержательное обсуждение этих вопросов можно найти в статье Стивена Франка, с которой автор, к сожалению, познакомился уже после публикации оригинала этой книги (Frank SA. The common patterns of nature // J Evol Biol. 2009 Aug;22(8):1563-85).

Здесь надо вновь сделать упор на принцип максимальной энтропии.

К этому списку хочется добавить уже упомянутую статью Франка (Frank SA. The common patterns of nature. J Evol Biol. 2009 Aug;22(8):1563-85), которая представляет собой достаточно простое, удивительно четкое и интересное обсуждение универсальных распределений и принципа максимальной энтропии, а также статью автора этой книги, в которой обсуждается природа законов эволюционной геномики (Koonin EV. Are there laws of genome evolution? // PLoS Comput Biol. 2011 Aug;7(8):e1002173).

В действительности, хотя Дарвин не обсуждал микробов в печати, некоторые из его писем показывают значительный интерес к этой теме и ее понимание ( M. A. O’Malley , What Did Darwin Say About Microbes, and How Did Microbiology Respond? Trends in Microbiology 17 [2009]: 341–347).

По всей вероятности, это предвзятый взгляд, но для меня волнение, вызванное прочтением этих первых геномов, буквально ни с чем не сравнимо.

Бимодальное распределение какой-либо величины редко встречается в природе, его появление указывает, что наблюдается нечто интересное.

Здесь непереводимая игра слов: по-английски такие гены называют ORFans . Это обозначение происходит, с одной стороны, от ORF, Open Reading Frame (открытая рамка считывания), a с другой стороны, от Orphans (сироты – то есть гены, у которых нет известных родственников).

Так в оригинале. Теперь автору представляется, что здесь было бы точнее сказать «еще не так давно были».

Первая публикация геномной последовательности гипертермофильной бактерии Aquifex aeolicus не смогла выявить дополнительные «архейные» гены, и в действительности даже однозначно заявляла об их отсутствии ( G. Deckert, P. V. Warren, T. Gaasterland, W. G. Young, A. L. Lenox, D. E. Graham, R. Overbeek, M. A. Snead, M. Keller, M. Aujay, R. Huber, R. A. Feldman, J. M. Short, G. J. Olsen, and R. V. Swanson . The Complete Genome of the Hyperthermophilic Bacterium Aquifex Aeolicus // Nature 392 [1998]: 353–358). Идея о возможном обмене генами между археями и бактериями гипертермофилами определенно приходила авторам в голову. Единственная причина, по которой он не был обнаружен, заключалась в том, что геном Aquifex довольно маленький, но авторы не нормализовали число «архейных» генов к общему числу генов (или размеру генома). Как только подобная нормализация была сделана, она сразу же выявила поразительное преобладание «архейных» генов в сравнении с геномами мезофильных бактерий ( L. Aravind, R. L. Tatusov, Y. I. Wolf, D. R. Walker and E. V. Koonin . Evidence for Massive Gene Exchange Between Archaeal and Bacterial Hyperthermophiles // Trends in Genetics 14 [1998]: 442–444).

А также и для разных функциональных групп генов.

Это представление несколько упрощенное, так как существенную роль играет и гомологичная рекомбинация. Однако основной вывод о необходимости замены мутантных генов интактными копиями не подлежит сомнению.

Это означает, что у прокариот трансляция начинается до завершения транскрипции, непосредственно на растущей молекуле мРНК. У эукариот такое сопряжение невозможно, так как транскрипция и трансляция пространственно разобщены ядерной мембраной (см. гл. 7). Любопытно, что в нашей заметке на эту тему мы с Биллом Мартином несколько поторопились, заявив, что сопряжение транскрипции и трансляции является определяющим признаком прокариот. Как выяснилось, в то время соответствующие экспериментальные данные об археях отсутствовали. Вообще говоря, такая неаккуратность в научной публикации никак не заслуживает поощрения. В этот раз, однако, все закончилось хорошо, поскольку наша заметка стимулировала эксперименты, которые убедительно продемонстрировали существование сопряжения у архей (French SL, Santangelo TJ, Beyer AL, Reeve JN. // Transcription and translation are coupled in Archaea. Mol Biol Evol. 2007 Apr;24(4):893-5).

К этому выводу следует отнестись с долей скепсиса: вполне вероятно, мы недооцениваем частоту и значение такого использования мобильных элементов.

Мы здесь пользуемся терминами «листья» и «вершины» в математическом, а не в биологическом смысле.

Эта глава преднамеренно кратка, и в ней без лишних отступлений описываются последние исследования, которые, на мой взгляд, отражают текущее состояние проблемы ДЖ. Интересный исторический обзор можно найти в книге Саппа, также включающей в себя обсуждение современного состояния «древесного мышления» ( J. Sapp , The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life Oxford. Oxford University Press, 2009). Еще более подробную панораму современного взгляда на ДЖ можно найти в двух сериях статей, написанных биологами совместно с философами ( O’Malley, M. A., ed. (2010) Special Issue: The Tree of Life. Biology and Philosophy; Ragan, M. A., J. O. McInerney, and J. A. Lake, eds. (2009) Theme Issue: The Network of Life: Genome Beginnings and Evolution . Phil Trans R Soc B ).