Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В оригинале NUTs (Nearly Universal Trees) , весьма многозначное сокращение… Предоставляем читателям самим в этом разобраться.

Очевидная аналогия с космологической моделью Большого взрыва – моделью начала нашей Вселенной. В главе 12 и приложении II мы касаемся интерпретации Большого взрыва в современных космологических моделях.

Подчеркивая, таким образом, роль эндосимбиоза как эволюционного события, приводящего к возникновению принципиально новых групп организмов.

С тех пор как была написана эта глава, такое экспериментальное исследование было опубликовано – формирование филаментов архейными гомологами актина полностью подтвердилось (Ettema TJ, Lindes AC, Bernander R. An actin-based cytoskeleton in archaea // Mol Microbiol. 2011 May;80(4):1052-61).

То есть сплайсинг при помощи обратной транскриптазы, кодируемой другим интроном.

У архей этот белок участвует в процессинге малых РНК.

Уже после публикации английского оригинала этой книги на страницах солидных журналов разгорелись довольно жаркие дебаты о природе сходства внутриклеточной организации «ядерных» бактерий и эукариот (Devos DP, Reynaud EG. Evolution. Intermediate steps. Science. 2010 Nov 26;330(6008):1187-8; McInerney JO, Martin WF, Koonin EV, Allen JF, Galperin MY, Lane N, Archibald JM, Embley TM. Planctomycetes and eukaryotes: a case of analogy not homology // Bioessays. 2011 Nov;33(11):810-7; Reynaud EG, Devos DP. Transitional forms between the three domains of life and evolutionary implications // Proc Biol Sci. 2011 Nov 22;278(1723):3321-8; Devos DP. Regarding the presence of membrane coat proteins in bacteria: confusion? What confusion? Bioessays. 2012 Jan;34(1):38-9). Во второй из цитируемых статей мы с коллегами приводим ряд конкретных аргументов в пользу того, что это сходство представляет собой аналогию (то есть результат независимой эволюции внешне сходных черт), а никак не гомологию (то есть происхождение от общего предка). Мне эти аргументы и теперь кажутся вполне убедительными.

Лауреат Нобелевской премии по химии (вместе с Фредом Сэнгером) за разработку одного из двух первых эффективных методов секвенирования ДНК.

Сокращенные наименования видов: Aureococcus anophagefferens (Aano), Aedes aegypti (Aaeg), Agaricus bisporus (Abis), Anopheles gambiae (Agam), Allomyces macrogynus ATCC 38327 (Amac), Apis mellifera (Amel), Aspergillus nidulans FGSC A4 (Anid), Acyrthosiphon pisum (Apis), Arabidopsis thaliana (Atha), Babesia bovis (Bbov), Batrachochytrium dendrobatidis (Bden), Branchiostoma floridae (Bflo), Botryotinia fuckeliana B05.10 (Bfuc), Brugia malayi (Bmal), Bombyx mori (Bmor), Coccomyxa sp. C-169 (C169), Chlorella sp. NC64a (C64a), Caenorhabditis briggsae (Cbri), Caenorhabditis elegans (Cele), Coprinopsis cinerea okayama7#130 (Ccin), Cochliobolus heterostrophus C5 (Chet), Coccidioides immitis RS (Cimm), Ciona intestinalis (Cint), Cryptococcus neoformansvar. neoformans (Cneo), Chlamydomonas reinhardtii (Crei), Capitella teleta (Ctel), Capsaspora owczarzaki ATCC 30864 (Cowc), Dictyostelium discoideum (Ddis), Dictyostelium purpureum (Dpur), Drosophila melanogaster (Dmel), Drosophila mojavenis (Dmoj), Daphnia pulex (Dpul), Danio rerio (Drer), Entamoeba dispar (Edis), Entamoeba histolytica (Ehis), Emiliania huxleyi (Ehux), Fragilariopsiscylindrus (Fcyl), Phanerochaete chrysosporium (Fchr), Phaeodactylum tricornutum (Ftri), Gallus gallus (Ggal), Gibberella zeae PH-1 (Gzea), Hydra magnipapillata (Hmag), Helobdella robusta (Hrob), Homo sapiens (Hsap), Ixodes scapularis (Isca), Laccaria bicolor (Lbic), Lottia gigantea (Lgig), Micromonas sp. RCC299 (M299), Monosiga brevicollis (Mbre), Mucor circinelloides (Mcir), Mycosphaerella fijiensis (Mfij), Mycosphaerella graminicola (Mgra), Magnaporthe grisea 70–15 (Mgri), Melampsora laricis-populina (Mlar), Micromonas pusilla CCMP1545 (Mpus), Neurospora crassa OR74A (Ncra), Nematostella vectensis (Nvec), Nasonia vitripennis (Nvit), Ostreococcus sp. RCC809 (O809), Ostreococcus lucimarinus (Oluc), Oryza sativa japonica (Osat), Ostreococcus taurii (Otau), Phytophthora capsici (Pcap), Plasmodium falciparum (Pfal), Puccinia graminis (Pgra), Pediculus humanus (Phum), Phaeosphaeria nodorum SN15 (Pnod), Physcomitrella patens subsp. patens (Ppat), Phytophthora ramorum (Pram), Pyrenophora tritici-repentis Pt-1C-BFP (Prep), Proterospongia sp. ATCC 50818 (Prsp), Phytophthora sojae (Psoj), Paramecium tetraurelia (Ptet), Plasmodium vivax (Pviv), Plasmodium yoelii yoelii (Pyoe), Rhizopus oryzae (Rory), Sorghum bicolor (Sbic), Saccharomyces cerevisiae (Scer), Schizosaccharomyces japonicas yFS275 (Sjap), Schistosoma mansoni (Sman), Selaginella moellendorffii (Smoe), Schizosaccharomyces pombe (Spom), Spizellomyces punctatus DAOM BR1173 (Spun), Strongylocentrotus purpuratus (Spur), Sporobolomyces roseus (Sros), Sclerotinia sclerotiorum 1980 UF-70 (Sscl), Trichoplax adhaerens (Tadh), Theileria annulata (Tann), Tribolium castaneum (Tcas), Toxoplasma gondii (Tgon), Taenopygia guttata (Tgut), Theileria parvum (Tpar), Thalassiosira pseudonana (Tpse), Tetrahymena thermophila (Tthe), Ustilago maydis 521 (Umay), Uncinocarpus reesii 1704 (Uree), Volvox carteri (Vcar), Vitis vinifera (Vvin).

По различным аспектам сложности опубликовано огромное число книг, популярных и не очень, в том числе за авторством великого физика и автора теории кварков Мюррея Гелл-Манна ( M. Gell-Mann. The Quark and the Jaguar: Adventures in the Simple and the Complex. New York: St. Martin’s Griffin, 1995). Более специальная книга Стюарта Кауфмана предлагает множество оригинальных идей об эволюции сложности ( S. Kauffman. At Home in the Universe: The Search for the Laws of Self-Organization and Complexity. Oxford: Oxford University Press, 1996). Еще один, современный краткий текст-введение – N. Johnson. Simply Complexity: A Clear Guide to Complexity Theory. New York: Oneworld Publications, 2009.

На всякий случай – это не просто фривольная шутка, а отсылка к знаменитой фразе члена Верховного суда США Поттера Стюарта по поводу того, как распознать порнографию: «Когда я это вижу, я это узнаю».

Наиболее глубоко этот вопрос рассматривается, по-видимому, в работах Дэна Макши, например: D.W. McShea. Functional complexity in organisms: parts as proxies. Biology and Philosophy 15 (2000): 641–668, и в недавней интересной книге: Daniel W. McShea and Robert N. Brandon (2010). Biology’s First Law: The tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Pres: Chicago.

Информация эквивалентна колмогоровской сложности только для строго случайных последовательностей с предзаданными частотами символов. Геномные последовательности, как правило, не таковы – они заключают в себе зависимости между нуклеотидами в разных положениях. Несмотря на интуитивную понятность концепции колмогоровской сложности, не существует общей формулы для ее вычисления.

Эти вероятности не просто являются частотами, но теоретически должны задаваться непредвзятыми статистическими моделями для отдельных сайтов, которые, хоть и не известны в явной форме, аппроксимируются различными математическими моделями, точность которых растет с увеличением числа последовательностей в выравнивании.

Это, разумеется, статистическое утверждение. Невозможно исключить, что какая-то небольшая часть интронов выполняет важные функции и сохраняется в ходе эволюции именно по этой причине.

Макши и Брэндон в своей недавней книге формулируют «закон эволюции в условиях нулевой силы» (по аналогии с первым законом Ньютона), согласно которому эволюция популяции или экосистемы в отсутствие ограничивающего давления отбора ведет к увеличению сложности по чисто стохастическим причинам (Daniel W. McShea and Robert N. Brandon (2010). Biology’s First Law: The tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Pres: Chicago). По крайней мере формально сформулированное нами условие возникновения сложности согласуется с этим законом: сложность возникает только в условиях слабого, пусть и не нулевого, давления отбора.