Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Я охотно признаю свое пристрастие к вирусам. Будучи второкурсником МГУ, я выбрал кафедру вирусологии в качестве специализации. Этот выбор был отчасти продиктован посторонними соображениями, такими как очевидный интерес к реальной науке и либеральная атмосфера на этой кафедре, в отличие от некоторых других. Это было важно в то время, и не было ошибкой. Но более фундаментальным побуждением было мое увлечение разнообразием генетических механизмов и организации генома вирусов, что приводит к идее о том, что вирусы могут иметь непосредственное значение для понимания ранних этапов эволюции жизни. Я все еще думаю, что эта идея совершенно верна, как обсуждается в гл. 10 и 11. Все эксперименты, которые я когда-либо провел, относились к области вирусологии; эта работа, хоть сама по себе и несущественная, была чрезвычайно поучительна для всех моих последующих исследований в области вычислительной биологии. Вероятно, еще важнее, что мои первые вылазки в сравнительную геномику, совпавшие по времени с рождением всей этой области исследования, были связаны с вирусными геномами. Эти небольшие геномы были идеальной стартовой площадкой: даже с тогдашними примитивными средствами вычислительной техники (и, конечно, со всем рвением новичка) в общем-то можно было проследить эволюцию каждой аминокислоты в вирусных белках.

Много хуже, чем Фишер или Холдейн, Мережковский публично выступал с чрезвычайно отвратительными взглядами явно фашистского толка. Тем не менее его работы по эндосимбиозу являют собою поразительный пример образцового исследования и по сей день ( W. Martin and K. V. Kowallik. Annotated English Translation of Mereschkowsky’s 1905 Paper ‘Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche‘ // European Journal of Psychology 34 [1999]: 287–296.)

Обратите здесь внимание на сходство с адаптивным ландшафтом Райта. Насколько я знаю, это две независимые сошедшиеся вместе идеи.

Это нехитрое предсказание, разумеется, подтверждается: экспоненциальный, а возможно, даже более быстрый рост числа геномных последовательностей продолжается.

По-видимому, термин «геном» был впервые использован немецким ботаником Гансом Винклером в 1920 г. ( M. Ridley. Genome. New York: Harper Perennial, 2006).

Типичный элемент американских квартир и домов, буквально поразивший воображение автора во время первого визита в США в 1991 году, а теперь, кажется, постепенно выходящий из моды.

Когда, сравнивая первые секвенированные бактериальные геномы, мы с Аркадием Мушегяном обнаружили, что порядок генов сохраняется столь слабо, это настолько нас поразило, что мы назвали краткую статью, описывающую это наблюдение, «Бактериальная эволюция не сохраняет порядка генов» ( A. R. Mushegian and E. V. Koonin. Gene Order Is Not Conserved in Bacterial Evolution // Trends in Genetics 12 (1996a): 289–290). С точностью фактов, описанных в статье, кажется, все в порядке, но, если бы мне пришлось публиковать ее сегодня, я бы постарался отыскать для нее более точное и осторожное название. Однако то название, которое мы дали статье, зафиксировало наше удивление контрастом между сохранностью генных последовательностей и изменчивостью порядка генов.

Разумеется, если биосфера выживает.

Статья, описывающая геном M. genitalium , называется «Минимальный набор генов бактерии Mycoplasma genitalium » ( C. M. Fraser, J. D. Gocayne, O. White, M. D. Adams, R. A. Clayton, R. D. Fleischmann, C. J. Bult, A. R. Kerlavage, G. Sutton, J. M. Kelley et al. The Minimal Gene Complement of Mycoplasma genitalium // Science 270 (1995): 397–403). Однако, хоть и имея столь малое число генов, этот организм весьма специализирован и потому не может полагаться действительно «минимальным».

Уже после публикации оригинала этой книги такая модель в первом приближении была разработана (Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV. Gene frequency distributions reject a neutral model of genome evolution // Genome Biol Evol. 2013;5(1):233-42). Эта модель указывает на необходимость неравномерного распределения силы отбора, действующей на отдельные гены, для формирования характерной трехкомпонентной структуры генной вселенной.

Эволюция выбора кодонов – сложная и интересная проблема, которую мы здесь не можем рассмотреть сколько-нибудь детально (см.: Plotkin JB, Kudla G. Synonymous but not the same: the causes and consequences of codon bias Nat Rev Genet. 2011 Jan;12(1):32–42). Отметим лишь, что, как правило, оптимальный кодон соответствует наиболее высоко экспрессируемой тРНК для данной кодонной серии.

В простейших моделях процесс укладки белка имитируется посредством подгонки модельной последовательности на ортогональной решетке. В более реалистичных (или, вернее, менее нереалистичных) моделях от решетки отказываются в пользу свободной укладки модельной полимерной цепи. Эта техника более приближена к реальному процессу укладки белка, но и требует больше вычислительных ресурсов. По ряду соображений точность решеточной модели показалась слишком низкой для обсуждаемого здесь вопроса, поэтому мы использовали безрешеточную модель.

Это предположение хорошо согласуется с результатами более ранней работы того же Джорджа Занга, в которой показано, что «мгновенная» скорость эволюции (то есть скорость, измеренная путем сравнения ортологов из близких видов) гораздо лучше коррелирует с эффектом нокаута (важностью гена), чем скорость, измеренная на более протяженных эволюционных интервалах (Zhang J, He X. Significant impact of protein dispensability on the instantaneous rate of protein evolution. Mol Biol Evol. 2005 Apr;22(4):1147-55). С другой стороны, конечно же не следует забывать, что предложенная гипотеза имеет статистический характер и не относится к группе наиболее важных генов (например, гены рибосомных белков остаются незаменимыми на протяжении всей эволюционной истории).

Возможно также рождение нового гена из некодирующей последовательности, особенно в больших геномах многоклеточных организмов.

Многие читатели вспомнят теорию шести рукопожатий. Еще более знакомая иллюстрация встречается в журналах, бесплатно предоставляемых во время рейса большинством авиалиний. В следующий раз во время перелета взгляните на неизменно печатаемую на тыльной стороне журнала сеть авиатрасс – это прекрасный пример масштабно-инвариантной сети, с авиационными хабами в Атланте, Чикаго или Денвере. И конечно, Интернет – это тоже масштабно-инвариантная сеть. Увлекательное, и достаточно точное теоретически, рассмотрение сетей во всех сферах жизни можно найти в популярных книгах Альберта-Ласло Барабаши, одного из пионеров сетевой биологии ( Linked. The New Science of Networks. New York: Perseus Press, 2002), и Дункана Ваттса (Six Degrees: The Science of a Connected Age. New York: W.W. Norton & Co., 2004).