Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Уже упоминавшаяся игра слов: ORFan – производное от Open Reading Frame (открытая рамка считывания), Orphan – сирота; в английском произношении эти слова практически неразличимы.

Нобелевская премия по физиологии или медицине 2009 года была присуждена Элизабет Блекберн, Кэрол Грейдер и Джеку Шостаку за открытие теломеразы ( G. Vogel and E. Pennisi. Physiology Nobel. U.S. Researchers Recognized for Work on Telomeres. Science 326 (2009): 212–213). Это, конечно, по любому счету замечательное открытие, но понятно, что отчасти побудительным мотивом для награждения служили последствия удлинения или укорочения теломер, вызываемые, соответственно, высоким или низким уровнем экспрессии теломеразы, для рака и старения. Поэтому особенно интересно, что такой важный и значимый для медицины фермент пришел прямиком из мира вирусов.

На ум приходит метафора корабля Тезея, которую неоднократно использовал в обсуждении эволюции генома Антуан Данчин: вопрос, который якобы задали Дельфийскому оракулу – если в корабле героя (о котором с любовью заботились благодарные граждане) постепенно заменить все доски на новые, возможно, из другого материала и даже чуть иной формы, но общие очертания останутся узнаваемыми, будет ли это все тот же корабль? «Правильного» научного определения тождественности не может существовать (см. прил. I), но внутри контекста и следуя логике нашего изучения мира вирусов разумным ответом кажется «да» (хотя и со множеством но).

Ли ван Вален предложил эту гипотезу в явной форме в 1973 году ( L. Van Valen. A New Evolutionary Law. Evol. Theory 1: 1—30). Ее название происходит от знаменитой сцены из «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла, где Красная Королева объясняет Алисе: «Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте» (пер. Н. Демурова).

В совсем недавней работе мы с коллегами даем консервативные количественные оценки числа генов, кодирующих системы защиты у разнообразных бактерий и архей, и приводим данные, свидетельствующие о тесном и сложном взаимодействии между этими системами (Makarova KS, Wolf YI, Koonin EV. Comparative genomics of defense systems in archaea and bacteria. Nucleic Acids Res. 2013 Mar 6).

По-видимому, существует тесное сопряжение между системами ПКС и системами активной защиты, такими как CRISPR-Cas и рестрикция-модификация. Говоря в несколько антропоморфных терминах, когда защитные системы не справляются с инфекцией, они посылают сигнал бедствия системам ПКС, и клетка совершает самоубийство, что позволяет избежать заражения других клеток в той же колонии. По-видимому, эволюция альтруизма, в такой простейшей форме, возможна и у прокариот (Makarova KS, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV. Live virus-free or die: coupling of antivirus immunity and programmed suicide or dormancy in prokaryotes. Biol Direct. 2012 Nov 14;7:40; Makarova KS, Wolf YI, Koonin EV. Comparative genomics of defense systems in archaea and bacteria. Nucleic Acids Res. 2013 Mar 6).

В последнее время обнаруживаются все более разнообразные системы взлома защиты, кодируемые бактериофагами. Пожалуй, наиболее поразительный пример – недавнее открытие у нескольких бактериофагов собственной системы CRISPR-Cas , которая содержит спейсеры, инактивирующие рестрикционные системы бактерии-хозяина (Seed KD, Lazinski DW, Calderwood SB, Camilli A. A bacteriophage encodes its own CRISPR/Cas adaptive response to evade host innate immunity. Nature. 2013 Feb 28;494(7438):489-91).

Как уже отмечалось выше, иногда сокращение LUCA расшифровывается несколько по-другому: Last Universal Cellular Ancestor (последний универсальный клеточный предок). Это, по-видимому, точнее, так как обычно подразумевается именно общий предок всех существующих клеточных форм жизни.

Дуглас Теобальд опубликовал амбициозную статью, в которой заявил, что может привести формальное подтверждение существования LUCA, не зависящее от сходства последовательностей универсальных белков архей, бактерий и эукариот ( D. L. Theobald. A Formal Test of the Theory of Universal Common Ancestry. Nature 465 [2010]: 219–222). Однако более тщательный анализ его подхода показывает, что его аргументы все равно содержат скрытое предположение о сохранении последовательностей ( E. V. Koonin and Y. I. Wolf . The Common Ancestry of Life. Biology Direct 5 [2010a]: 64).

Мембранные фосфолипиды архей – простые терпеноидные эфиры глицерол-1-фосфата, в то время как бактериальные фосфолипиды – сложные эфиры жирных кислот и глицерол-3-фосфата, таким образом липиды в этих двух царствах различаются не только химическим составом, но и хиральностью.

Аналогии с историей человеческой цивилизации (включая, само собой, науку) очевидны и, следует думать, поучительны: существование lingua franca заметно ускоряет прогресс, тогда как изолированные общества останавливаются в своем развитии и в конце концов обречены на вымирание.

Имеются и существенно иные варианты этой гипотезы. Так, в нашей недавней работе с Арменом Мулкиджаняном и другими коллегами приводятся достаточно серьезные геохимические и биохимические аргументы в пользу того, что благоприятные условия для ранней эволюции и возникновения первых клеток существовали вблизи наземных, а не морских геотермальных источников и что сети неорганических ячеек, в которых могла происходить эволюция, скорее состояли из сульфида цинка, а не сульфида железа (Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proc Natl Acad Sci USA . 2012 Apr 3;109(14):E821-30). Однако главное здесь – принципиальная идея о существовании абиогенной компартментализации, которая только и могла обеспечить условия для эволюции.

Совсем недавние исследования, возможно, проливают свет на эту проблему. Так называемые L -формы бактерий (в частности, бацилл) лишены клеточной стенки и делятся очень простым способом, без участия сложного бактериального аппарата клеточного деления. Говоря кратко, деление L -форм происходит чисто механически, за счет напряжения в мембране, возникающего при росте клетки. Вполне вероятно, что похожим способом делились первые протоклетки (Koonin EV, Mulkidjanian AY. Evolution of cell division: from shear mechanics to complex molecular machineries. Cell. 2013 Feb 28;152(5):942-4; Briers Y, Walde P, Schuppler M, Loessner MJ. How did bacterial ancestors reproduce? Lessons from L-form cells and giant lipid vesicles: multiplication similarities between lipid vesicles and L-form bacteria. Bioessays. 2012 Dec;34(12):1078-84).

Важно заметить, что такой переход с одного уровня селекции на другой, по-видимому, лежит в основе многих принципиальных инноваций в эволюции жизни, в частности возникновения многоклеточных организмов, как обсуждается в знаменитой книге Мейнард-Смита и Сатмари (Maynard-Smith, J. and Szathmary, E. (1998) The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford) . Оглядываясь назад, в данной книге этому важнейшему аспекту эволюции уделяется недостаточное внимание. Если автору когда-нибудь доведется работать над новым изданием, это будет исправлено.