Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Согласно недавно предложенной гипотезе Черной Королевы (названной по очевидной аналогии со знаменитой концепцией Красной Королевы – см. гл. 10), такая кооперация путем разделения функций является одним из главных факторов всей эволюции микробных сообществ (Morris JJ, Lenski RE, Zinser ER. The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. MBio. 2012 May 2;3(2).

Напомним, что репликация и экспрессия вирусного генома в простейшем случае происходят вне вириона.

Выше мы уже отмечали новые данные, указывающие на возможность существования примитивных мембран на стадии LUCAS, это может частично снять отмеченный парадокс (Koonin EV, Mulkidjanian AY. Evolution of cell division: from shear mechanics to complex molecular machineries. Cell. 2013 Feb 28;152(5):942-4).

Те, кто вынужден был в свое время изучать «диалектический материализм», странный коктейль, который якобы должен был формировать философские основы марксизма в Советском Союзе и других странах социалистического лагеря, никогда не забудут определения Фридриха Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел». Если мы отодвинем в сторону отвращение от безжалостного заколачивания этой формулы, вместе с другими драгоценностями марксистской мудрости, в наши бедные мозги, то заметим, что она не так уж плохо звучит и в наше время, хоть и тривиальна и в значительной степени не относится к делу.

Недавно опубликован интересный сравнительный обзор определений жизни (Trifonov EN. Vocabulary of definitions of life suggests a definition. J Biomol Struct Dyn. 2011 Oct;29(2):259-66), с многочисленными комментариями, в основном весьма критическими, написанными в том числе Джеком Шостаком (напомним, одним из лауреатов Нобелевской премии за открытие теломеразы) (Szostak JW. Attempts to define life do not help to understand the origin of life. J Biomol Struct Dyn. 2012;29(4):599–600) и автором этой книги (Koonin EV. Defining life: an exercise in semantics or a route to biological insights? J Biomol Struct Dyn. 2012;29(4):603-5).

Примечательным исключением являются самовоспроизводящиеся прионы, которые мы кратко упоминали в гл. 9. Несмотря на то что прионы формально представляют собой высшую форму сильной эпигенетической наследственности (вплоть до того, что они могут выступать как инфекционные агенты), основанную исключительно на белках, синтез прионных белков по-прежнему полностью зависит от обычной, основанной на нуклеиновых кислотах клеточной системы передачи информации.

Это два класса неродственных, широко распространенных нуклеотид-связывающих доменов.

Джон Уолкер (будущий лауреат Нобелевской премии за структуру мембраны АТФазы) и его коллеги впервые описали фосфат-связывающую петлю в 1982 г. ( J. E. Walker, M. Saraste, M. J. Runswick, and N. J. Gay. Distantly Related Sequences in the Alpha– and Beta-Subunits of ATP Synthase, Myosin, Kinases, and other ATP-Requiring Enzymes and a Common Nucleotide Binding Fold. EMBO Journal 1 [1982]: 945–951) как мотив, присутствующий в двух субъединицах H+-АТФазы и ряде других АТФ-связывающих белков, имеющих мало иного структурного сходства между собой или вовсе несходных. Неожиданная консервация этого мотива в самых разнообразных вирусных белках была предметом моей самой первой работы в вычислительной биологии ( Горбаленя А. Е., Блинов В. М., Донченко А. П., Кунин Е. В. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология 11 [1985]: 30–36). Я полагаю, что точное попадание в наиболее консервативный белковый мотив в столь ранней работе было сочетанием счастливого случая и «предпочтительного присоединения».

Весьма поучительно просто взглянуть на опубликованную модель пространственной структуры рибосомы, основанную на результатах рентгеноструктурного анализа (работа, которая принесла Нобелевскую премию Аде Йонат, Венки Рамакришнану и Томасу Стейтцу) (Steitz TA. A structural understanding of the dynamic ribosome machine. Nat Rev Mol Cell Biol. 2008 Mar;9(3):242-53). Хотя рибосома включает только три молекулы РНК и около 50 молекул белков, РНК намного больше по размеру, так что рибосома выглядит как гигантский конгломерат шпилек и петель РНК с небольшими вкраплениями белков – эта картина сама по себе напоминает нам об РНК-мире.

К сожалению, это примечание не было сделано в английском оригинале, пусть оно будет хотя бы в русском переводе: эта секция представляет интерес только для тех читателей, кто, с одной стороны, хочет разобраться в деталях существующих представлений об эволюции трансляции, а с другой стороны, знаком с материалом на уровне курса молекулярной биологии. Остальные читатели потеряют не слишком много, перейдя сразу к следующему разделу.

«Теория» Опарина была отчасти ответом на требования философии «диалектического материализма», внушавшейся в Советском Союзе как часть общего марксистского мировоззрения и призывавшей к простому материалистическому (на практике часто механистическому и до смешного упрощенному) объяснению всех природных явлений. Пожалуй, не случайно, что первая короткая книга Опарина была напечатана издательством «Московский рабочий» ( Опарин А. И. Происхождение жизни. М.: Московский рабочий, 1924). Александр Иванович Опарин был весьма одиозной личностью; он успешно подстраивался под переменчивую линию коммунистической партии на протяжении всей своей долгой и очень успешной карьеры, в ходе которой добрался до вершин советской научной иерархии. Его поведение в эпоху лысенковщины, и особенно после разгрома генетики в 1948 г., было столь позорным, насколько вообще возможно. Конечно, все это было чистым стремлением к выживанию, и Опарин прекрасно понимал важность генетики и начал недвусмысленно об этом говорить, как только Лысенко оказался не у власти. У меня была возможность встретиться с Опариным лично в 1971 г., когда я принимал из его рук приз за второе место в биохимической олимпиаде для средних классов. Он производил впечатление довольно отрешенного (скорее всего, из-за глухоты, от которой мало помогали тогдашние примитивные слуховые аппараты), но добродушного старого профессора.

Как уже отмечалось выше, в нашей недавней совместной работе с Арменом Мулкиджаняном и другими коллегами представлена серьезная альтернатива гипотезе Рассела о происхождении жизни в окрестностях глубоководных горячих источников (Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proc Natl Acad Sci USA . 2012 Apr 3;109(14):E821-30; Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Open questions on the origin of life at anoxic geothermal fields. Orig Life Evol Biosph. 2012 Oct;42(5):507-16). Вкратце дело сводится к фундаментальному обобщению, которое мы назвали «принципом химической консервативности». Этот принцип состоит в том, что соотношения концентраций основных ионов (в первую очередь калия, натрия, магния, цинка и фосфата) во всех клетках постоянны и, соответственно, по-видимому, не менялись на протяжении всей истории жизни на Земле. Эти соотношения более консервативны, чем любые клеточные или молекулярные структуры. В клетках современных организмов оптимальные концентрации ионов поддерживаются с помощью энергозависимых мембранных насосов, и, соответственно, организмы могут существовать в самых разнообразных условиях, в частности в морской воде, где соотношения концентраций ионов совсем другие, чем в клетках. Однако первые протоклетки, естественно, не могли иметь мембран современного типа, снабженных такими насосами (Mulkidjanian AY, Galperin MY, Koonin EV. Co-evolution of primordial membranes and membrane proteins. Trends Biochem Sci. 2009 Apr;34(4):206-15).