Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Против сценария симбиогенеза было выдвинуто несколько возражений (Kurland et al., 2006; Poole and Penny, 2007). Во-первых, прокариотические эндосимбионты в прокариотических хозяевах не распространены, и это внушает мысль, что фагоцитоз, который явно уникален для эукариотических клеток, совершенно необходим для захвата митохондрий. Этот аргумент неубедителен по четырем причинам:

1. Эукариогенез является исключительно редким, возможно единичным событием в истории развития жизни. Как уникальное (или почти уникальное) событие, он совсем не обязательно должен был требовать механизма, который бы рутинно функционировал у хозяина первичного эндосимбионта.

2. Эндосимбиотические бактерии внутри других бактерий не часто, но все-таки встречаются (von Dohlen et al., 2001). Внутриклеточное хищничество бактерий тоже могло стать путем, ведущим к эндосимбиозу (Davidov and Jurkevitch, 2009).

3. Обнаружение эукариотических систем перестройки мембран и гомологов актина белками у архей (Makarova et al., 2010; Yutin et al., 2009) указывает на возможность существования еще не обнаруженных механизмов для захвата других прокариот, сходных с примитивным фагоцитозом.

4. Компьютерное моделирование свидетельствует о том, что дифференциация клеточных форм жизни в хищников и жертв исходно присуща эволюции клеток и поэтому могла возникнуть вскоре после появления первых клеток (de Nooijer et al., 2009).

Во-вторых, потенциально сильным аргументом против сценария симбиогенеза может быть существование значительного числа характерных белков эукариот (ХБЭ), то есть белков, обнаруживаемых только у эукариот. Происхождение ХБЭ загадочно. Однако, как уже упоминалось в предыдущем разделе в отношении характерных эукариотических функциональных систем, тщательные исследования последовательностей и структур приводят к идентификации растущего числа архейных и бактериальных гомологов белков, которые первоначально считались ХБЭ, либо существование таких гомологов становится очевидным с появлением новых секвенированных геномов. Открытие прокариотических гомологов тубулина, актина и убиквитина – хорошо известные примеры; более новые включают так называемые субъединицы GINS эукариотических комплексов репликации ДНК (Marinsek et al., 2006), системы ESCRT-III (Makarova et al., 2010) и субъединицы комплекса TRAPP (Barrowman et al., 2010), играющие ключевые роли в эукариотическом транспорте везикул. Согласно сценарию симбиогенеза, ХБЭ (бывшие и до сих пор сохраняющие этот статус) возникли в результате ускорения эволюции генов, функции которых существенно изменились в ходе эукариогенеза; другим важным путем эволюции ХБЭ могла быть дифференциация простых повторяющихся белковых структур, ведущая к возникновению уникальных глобулярных укладок (Aravind et al., 2006).

Третьим серьезным возражением против сценария симбиогенеза может быть тот факт, что ни архейные, ни бактериальные гены невозможно вывести из какой-либо одной прокариотической группы (хотя происхождение митохондрий от альфа-протеобактерий точно установлено). Однако пангеномы прокариот очень велики, тогда как состав генов у индивидуальных организмов чрезвычайно изменчив, поэтому реконструкция реальных партнеров эндосимбиоза, который привел к эукариогенезу, из ограниченного набора существующих ныне геномов может быть в принципе невозможна (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Более того, многие, если не сказать большинство, современные археи и бактерии, возможно, развились путем оптимизации (см. гл. 5 и 8), в то время как эукариогенез мог быть инициирован симбиозом между двумя прокариотами, обладавшими сложными геномами.

В настоящее время нельзя полностью исключить возможность, что ключевые эукариотические нововведения развились независимо от митохондриального эндосимбиоза и предшествовали ему. Таким образом, в принципе хозяином эндосимбионта мог быть архезой. Однако архезойный сценарий не предлагает убедительной последовательности событий в эволюции сложной внутренней организации эукариотической клетки, не дает разумного обоснования для появления ядра и не объясняет присутствия характерных функциональных систем эукариот в различных группах архей. Напротив, сценарий эндосимбиогенеза может объединить все эти разнородные свидетельства в связную историю, пусть еще далеко не полную и заведомо спекулятивную.

Мы уже затронули многие аспекты гипотезы об эукариогенезе, инициированном симбиогенезом. Данный раздел объединяет эти разрозненные свидетельства в согласованную схему эукариогенеза. При этом мы не должны забывать, что детали того, что происходило в действительности, восстановить невозможно, и если бы мы занялись разработкой спекуляций об этих деталях, то в конце концов были бы обречены признать, что это просто вымысел. Тем не менее, если мы удерживаем дискуссию на относительно «крупнозернистом» уровне, вполне возможно обнаружение некоей логики даже в единичных эволюционных событиях, каковым является эукариогенез.

Попробуем привязать сценарий эукариогенеза (см. рис. 7–7) к конкретным стадиям и периодам истории жизни на Земле и самой Земли (Kasting and Ono, 2006). Время и место – приблизительно два миллиарда лет назад (палеопротерозой), умеренная температура и соленость, предположительно океанское дно на мелководье. Атмосфера Земли (и, соответственно, океан) в первые 1,5 миллиарда лет истории жизни находились в сильно восстановленном состоянии. Однако примерно в то время, о котором мы говорим, благодаря появлению кислородного фотосинтеза у цианобактерий, началась микрооксигенизация Земли. Концентрация кислорода была, вероятно, на два или три порядка ниже, чем сейчас, но аэробное дыхание уже сделалось возможным. Разнообразие микробной биоты в биосфере было сравнимо с современным, за исключением малочисленности (почти отсутствия) аэробных организмов. Все главные группы архей и бактерий, известные нам сегодня, уже существовали, и даже, вероятно, были другие, ныне вымершие. Экологическая обстановка – важный пункт, который иногда упускается при обсуждении эндосимбиоза: описываемые события, вероятнее всего, происходили в микробных матах, широко распространенных и тесно объединенных сообществах различных бактерий и архей (Allen and Banfield, 2005). В микробных матах уровень горизонтального переноса генов, вероятно, настолько высок, насколько это вообще возможно, и так же должно обстоять дело с частотой заглатывания одной прокариотической клетки другой клеткой, потенциально способного приводить к эндосимбиозу, но вообще редкого среди прокариот.

Главным персонажем этой драмы, хозяином будущего эндосимбионта (назовем его «архейный прародитель эукариот», АПЭ), наиболее вероятно, как отмечалось выше, был представитель мезофильных архей, предположительно с большим геномом, который мог содержать до 5–6 тысяч генов. Имеющиеся данные о дошедших до нас мезофильных археях удручающе неполны по сравнению с другими группами прокариот. Тем не менее то, что мы все-таки знаем, согласуется с предположением, что генетически сложные организмы с множеством генов, приобретенных путем горизонтального переноса, обычны в этой экологической группе. Действительно, самые большие известные геномы архей, единственные археи, обладающие более чем 5000 генов, обнаружены среди мезофилов (а именно некоторых Methanosarcina ), и до 20 процентов этих геномов содержат гены сравнительно недавнего бактериального происхождения. Другие известные мезофильные археи, такие как хорошо описанные Thaumarchaeota , тип архей, до недавнего времени скрывавшийся за неопределенным наименованием мезофильных Crenarchaeota , имеют меньшие геномы, но и они тоже обогащены «бактериальными» генами (Brochier-Armanet et al., 2008). Ни один из известных в настоящее время архей не похож на предполагаемого кандидата на столь важную роль АПЭ. Как обсуждалось ранее в этой главе, архейное наследство современных эукариот – смешанное, с наборами генов, происходящих от различных групп Crenarchaeota, Thaumarchaeota или Euryarchaeota . Существует интересная возможность того, что неуловимый АПЭ сочетал многие (возможно, большинство) из этих генов в пределах одного генома/клетки до того, как произошел эндосимбиоз, хотя и последующее приобретение генов посредством ГПГ также могло быть важно. Отталкиваясь от бурной картины прокариотического мира, описанной в главе 5, можно предположить, что потенциально важными эволюционными посредниками были не вымершие, а неустойчивые группы (линии) архей и бактерий. Такие относительно короткоживущие жизненные формы с очень сложными, мозаичными геномами могли возникать довольно часто (по эволюционным масштабам), но чаще всего они постепенно теряли большие части своих геномов и деградировали до более стабильных, привычных нам форм. Однако некоторые из этих предполагаемых сложных временных состояний могли породить взрывы разнообразия (см. рис. 7–7).