Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Таблица 7–3. Ключевые пункты, которые необходимо принимать во внимание при моделировании эукариогенеза.

• Все ныне существующие эукариоты имеют митохондрии или родственные органеллы, поэтому эндосимбиоз должен предшествовать LECA.

• LECA представлял собой организм высокой сложности, уже имел все характерные функциональные системы эукариот и, вероятно, был типичной эукариотической клеткой, поэтому все ключевые инновации эукариогенеза должны были произойти в стволовой фазе эволюции, до LECA. Среди прочего, эти инновации включают появление интронов и сплайсосом.

• Продолжительность стволовой фазы неизвестна, но есть определенная вероятность, что она была долгой и что существовало значительное разнообразие эукариот до LECA.

• Высококонсервативные гены эукариот представлены в виде химерного набора: меньшая часть – гены, кодирующие системы передачи информации и некоторые другие молекулярные машины, такие как аппарат деления клетки, – восходят к археям, тогда как большая часть – гены метаболических ферментов – происходят от бактерий.

• Некоторые ключевые функциональные системы эукариотической клетки, такие как РНК-интерференция или пути репарации, являются археобактериальными химерами. Другие важнейшие молекулярные машины эукариотической клетки, такие как комплекс ядерной поры, по-видимому, имеют преимущественно бактериальное происхождение.

• Предки эукариотических генов разбросаны среди архейных и бактериальных групп.

С учетом того, что эукариогенез, вероятнее всего, был единичным событием и что промежуточные эволюционные стадии между возникновением первых эукариотических клеток и появлением LECA почти недоступны для сравнительной геномики или любых других возможных методов, можно усомниться, что на эти вопросы когда-либо будут получены исчерпывающие ответы. Но это не значит, что их следует считать принципиально неразрешимыми. Присутствие митохондрий или МПО у всех ныне существующих эукариот часто привлекается в качестве аргумента в поддержку симбиогенетического сценария, однако этот аргумент сильно, если не безнадежно падает в цене, если принять версию долгой стволовой фазы в эволюции эукариот. Действительно, темные века могли принадлежать вымершим архезоа, из которых только одна группа, «приручившая» альфа-протеобактерии, выжила и дала начало всему современному разнообразию эукариот. Тем не менее симбиогенетический сценарий все же кажется более приемлемым, чем архезойный сценарий, по трем принципиальным причинам.

1. Архезойный сценарий не предлагает конкретных факторов отбора, обусловливающих эволюцию ядра и в особенности развитие комплекса ядерной поры. Ядро разрушает сопряжение транскрипции и трансляции, типичное для бактерий и архей, и влечет за собой эволюцию время– и энергозатратного механизма ядерно-цитозольного транспорта мРНК. Симбиогенетическая гипотеза предлагает приемлемый фактор отбора: защиту от инвазии генома хозяина самосплайсирующимися интронами группы II (это настоящие эгоистичные генетические элементы – о них пойдет речь в гл. 8), эволюционными предшественниками сплайсосомных интронов, которые распространены у альфа-протеобактерий, но не у Archaea . Непрестанное воздействие на геном архейного хозяина со стороны ДНК бактериального эндосимбионта из разрушенных клеток последнего могло приводить к активации интронов группы II и их массированному встраиванию в геном хозяина. Такие встроенные интроны должны были фатально нарушать экспрессию генов, если только транскрипция и трансляция не были разобщены и компартментализованы, становясь таким образом движущей силой эволюции ядра (см. подробности в следующем разделе).

2. Как было обрисовано в предыдущем разделе, совокупность геномных, ультраструктурных и функциональных исследований прокариот, особенно архей, показывает, что не только молекулярные компоненты многих характерных эукариотических систем, но также и их современная структура и функции возникли уже у архей и таким образом предшествовали эукариогенезу (системы типа 1 обсуждались ранее; см. табл. 7–2). Однако система внутренних мембран и ядро, так же как сами митохондрии, прерывающие белоккодирующие гены интроны и сплайсосомы, которые отвечают за сплайсинг экзонов (вырезание интронов), являются системами (признаками) типа 2. Эти системы не имеют функциональных аналогов у прокариот, хотя они, по-видимому, и собраны из прокариотических компонентов. Таким образом, приемлемой выглядит единая причинно-следственная цепочка событий (см. рис. 7–6): эукариогенез был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних мембран, включающая ядро, развилась как защита против инвазий интронов группы II и, может быть, вообще бактериальной ДНК (Martin and Koonin, 2006a; Lopez-Garcia and Moreira, 2006). Вряд ли случайно, что многие ключевые компоненты этих эндомембранных систем явно имеют бактериальное происхождение, тогда как другие являются белками, состоящими из повторов, которые могли возникнуть de novo .

Рис. 7–6. Возникновение эукариотической клеточной организации как многоуровневой системы защиты против инвазии интронов: гипотетическая единая причинно-следственная цепь. По Koonin, 2006.

3. Простые оценки, произведенные Ником Лейном и Биллом Мартином, свидетельствуют о том, что возникновение больших, сложных клеток, подобных эукариотическим, вряд ли энергетически возможно без приобретения множественных энергопродуцирующих органелл, способных к автономной репродукции и регуляции (Lane and Martin, 2010). У прокариот белковые комплексы, включая электронтранспортную цепь и мембранную АТФ-синтазу, превращающие энергию протонного либо натриевого градиента в АТФ, расположены на плазматической мембране. Биогенез этих комплексов неразрывно сопряжен с синтезом их субъединиц, высокогидрофобных белков, которые встраиваются в мембрану котрансляционным путем. Поскольку поверхность клетки пропорциональна квадрату ее диаметра, тогда как объем пропорционален кубу диаметра, увеличение размера клетки в какой-то момент делает эту биоэнергетическую модель неэффективной и, таким образом, неприемлемой. В настоящее время мы знаем только два пути к эффективной биоэнергетике, которые потенциально могут инициировать эволюцию больших клеток. Первый путь использовали эукариоты, обладающие множеством энергопроизводящих органелл эндосимбиотического происхождения в каждой клетке. Второй путь реализован в некоторых недавно открытых гигантских бактериях, которые содержат множество копий геномной ДНК в каждой клетке (более 10 тысяч у симбионта рыб Epulopiscium sp .; Mendell et al., 2008). Каждая копия хромосомы, по-видимому, прикреплена к мембране, так что синтез мембранных белков, в том числе ответственных за трансформацию энергии, наверняка тесно сопряжен с встраиванием этих белков в мембрану. В отличие от эукариотического решения, это второе изобретение больших клеток не предполагает резкого уменьшения генома, ключевого признака митохондрий, который вносит вклад в эффективность энергетики эукариотической клетки, и не породило разнообразия сложных жизненных форм.