Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Рис. 7–7. Архейный прародитель эукариот (АПЭ) как переходная сложная архейная форма, предрасположенная к горизонтальному переносу генов, и эндосимбиотический сценарий эукариогенеза.

Когда писалась эта глава, появилось сообщение об удивительном открытии, иллюстрирующем неизученное разнообразие архей и увеличивающем вероятность того, что близкие родственники неуловимого АПЭ могли дожить до сего дня. Оливье Грос с коллегами сообщили о двух видах Thaumarchaeota , населяющих морское мелководье (Müller et al., 2010). Эти археи обладают гигантскими клетками, которые формируют ясно выраженные макроскопические филаменты. Более того, клетки одного из этих видов покрыты симбиотическими альфа-протеобактериями. Бактерии в этом случае являются экто-, а не эндосимбионтами; тем не менее этот тип археобактериальной ассоциации прекрасно может создавать условия, способствующие эндосимбиозу. Эти новооткрытые археи вряд ли являются близкими родственниками АПЭ (хотя, повторюсь, вероятность того, что являются, – ненулевая), но по любым меркам это открытие красноречивее всяких слов говорит о правдоподобности эндосимбиотического сценария эукариогенеза.

История эукариот (см. рис. 7–7) начинается с АПЭ, захватившего альфа-протеобактерию, которую трудно точно идентифицировать. Этот АПЭ мог иметь специфическую склонность к поглощению других прокариотических клеток, хотя, разумеется, это не был настоящий фагоцит, подобный современной амебе. Однако представляется вероятным, что АПЭ был археем, не имеющим клеточной стенки, похожим в этом отношении на ныне существующих термофильных архей из рода Thermoplasma . Более того, он, вероятно, обладал некоторой разновидностью цитоскелета, образованной актиноподобными белками, родственными тем, которые обнаружены у другой группы термофильных архей (группа в составе Crenarchaeota , известная как Thermoproteales ); сравнительный анализ последовательностей этих архейных гомологов актинов (которые, к сожалению, еще не исследованы экспериментально) даже свидетельствует о возможности того, что они образуют ветвистые филаменты, ключевые структуры, вовлеченные в эукариотический фагоцитоз (Yutin et al., 2009) [62]. Так что не будет безосновательным предположение, что АПЭ «пасся» на бактериальном мате, время от времени захватывая бактериальные клетки. Большая часть поглощенных бактерий встретила свой конец в качестве пищи; другие бактерии могли убивать захватчиков, а некоторые могли становиться временными симбионтами. Фиксация эволюционно стабильного эндосимбионта – чрезвычайно трудная задача, поскольку надо преодолеть много препятствий, чтобы создать такой стабильный эндосимбиоз. Ясно, что, хотя изначальный захват будущего эндосимбионта мог произойти по воле случая, фиксация эндосимбионта могла стать возможной только в той мере, в какой это было связано с явными селективными преимуществами для возникшего химерного организма.

Что могло быть фактором (или факторами) отбора, поддержавшими появление архео-бактериальной химерной системы? Если предполагать микроаэрофильные условия во время эукариогенеза (или, может быть, даже анаэробные условия в той специфической среде, где имел место эукариогенез), то вряд ли селективным преимуществом была основанная на дыхании биоэнергетика. Вместо этого начальной причиной, способствовавшей стабилизации эндосимбиоза, могла быть метаболическая интеграция хозяина и симбионта, которая постепенно становилась мутуалистической. Специфическая модель такой метаболической связи, так называемая водородная гипотеза, была предложена Биллом Мартином и Миклосом Мюллером (Martin and Müller, 1998). Согласно водородной гипотезе, метаболизм архейного хозяина был основан на утилизации молекулярного водорода, который был побочным продуктом анаэробного гетеротрофного метаболизма симбионта. Анаэробная продукция АТФ, а отчасти и аэробное дыхание могли стать дополнительными преимуществами эндосимбиоза.

Эндосимбиоз мог создать особые условия внутри клеток гибридного организма. Естественно, для того, чтобы быть унаследованными, бактерии, ставшие эндосимбионтами, должны были делиться. Все современные аэробные эукариотические клетки содержат множество митохондрий, и само собой разумеется, что эта связь – множество эндосимбионтов внутри одной химерной клетки – тянется из очень ранней фазы эволюции, фактически с момента происхождения этой химеры. Число копий эндосимбионта могло расти постепенно, с растущей зависимостью клетки от метаболизма симбионта. В этой ситуации эндосимбионты неизбежно должны были подвергаться лизису, что приводило к выпуску ДНК симбионта в окружающий (хозяйский) цитозоль химерной клетки. Примечательно, что даже в современных растениях и животных, где хромосомы отчасти защищены от чужой ДНК оболочкой ядра и фиксация любой встроившейся ДНК осложнена необходимостью интеграции в зародышевую линию и переживания рекомбинации в мейозе, встройки больших кусков митохондриальной ДНК в ядерный геном довольно распространены (Hazkani-Covo et al., 2010). В химерной протоэукариотической клетке вскоре после эндосимбиоза незащищенная ДНК хозяина должна была подвергаться настоящей бомбардировке ДНК эндосимбионта. Отметим, что эта ситуация принципиально асимметрична, потому что, во-первых, геномы жизнеспособных эндосимбионтов защищены от инвазии ДНК хозяина бактериальной мембраной, тогда как ДНК хозяина открыта; а во-вторых, потому, что количество свободной ДНК эндосимбионта намного больше. Таким образом, в результате возникает храповик (ratchet) перемещения генов от эндосимбионта к хозяину (Martin and Koonin, 2006a).

Открытость генома хозяина воздействию ДНК эндосимбионта имеет несколько важнейших последствий. Вставка участка ДНК эндосимбионта в ген хозяина, выполняющий важные для выживания клетки функции, должна была приводить к гибели соответствующих клеток и не фиксироваться в протоэукариотической популяции. Прокариоты обладают геномами с тесным («стена к стене») расположением генов, эти геномы в основном составлены из белок-кодирующих генов (см. гл. 5), и нет причины полагать, что АПЭ был исключением из этого правила. Таким образом, размножение эндосимбионта, сопровождаемое случайным лизисом, должно было оказывать на популяцию химерных клеток исключительное давление, возможно приводящее к втягиванию популяции в «бутылочное горло». Такое «бутылочное горло» может резко увеличивать скорость генетического дрейфа и, следовательно, усиливать роль случайности в эволюции при снижении интенсивности отбора (мы обсудим это важное явление подробнее в гл. 8). Предлагаемый сценарий эукариогенеза выглядит парадоксальным: эндосимбиоз кажется выгодным в плане метаболической кооперации, но в то же время разрушительным по причине высвобождения ДНК эндосимбионта и других эффектов его внутриклеточного размножения. Однако можно полагать, что эта ситуация создает сильное напряжение, но не парадокс: химерная клетка может выдержать атаку чужой ДНК без потери эндосимбионта, если взаимные связи между хозяином и симбионтом были установлены спустя очень короткое время после вторжения симбионта . Это напряжение между необходимостью сохранить эндосимбионта и тем гнетом, который он оказывает на химерную клетку, могло оказаться необходимым условием для появления эукариотических нововведений.