Борис Медников - Дарвинизм в XX веке

Что же такое эволюция доминантности?

Вернемся более чем на 80 лет назад, когда И. В. Мичурин скрестил владимирскую вишню (дающую розовые плоды) с белоплодной черешней сорта Винклер белая. Гибридный сеянец дал белые плоды «с едва заметным розовым оттенком на световом бочку», — иными словами, белоплодность доминировала. Трудно сказать, как пошло бы дело дальше, оставайся гибрид на собственных корнях. Ведь и мы в детстве часто бываем светловолосыми, а потом нередко значительно темнеем. Маточное дерево гибрида, названного Красой Севера, замерзло в суровую зиму, но почки от него были привиты на обычную красную вишню. Результатом было появление розовоплодных гибридов. Заметьте, что это было все еще первое поколение гибридов, но в результате прививки розово- и белоплодность обменялись доминантностью. Так возник мичуринский метод ментора (Ментор — наставник сына Одиссея), основа которого заключалась в управлении доминантностью.

Обычно в таких случаях гибриды первого поколения прививались на растение-ментор. Подбор ментора — в высшей степени сложное дело, во многом зависящее от интуиции; если ментор оказывался удачным, пластические вещества подвоя, поступающие в привой, подавляли в последнем проявление нежелательных доминантных генов, и в фенотипе проявлялись рецессивные. После того как все качества привоя проявлялись и сорт оказывался пригодным, он размножался вегетативно.

Подчеркнем, что метод ментора ничего общего не имеет с так называемой «вегетативной гибридизацией» — здесь нет передачи признаков подвоя на привой, а лишь управление доминантностью генов привоя.

Ментор — не единственный и отнюдь не главный способ, при помощи которого Мичурин управлял доминантностью гибридов первого поколения. Главными способами были внешние условия — температура и влажность, свет и почва. Мичурин понимал, что возникновение доминантности — сложный и длительный исторический процесс, в котором первостепенную роль играет искусственный и естественный отбор, — недаром он указывал, что в гибридах доминируют прежде всего признаки диких видов («дичков»), затем старых, устоявшихся культурных сортов и, наконец, — молодых.

Уже в 30-х годах нашего века эволюция доминантности была переоткрыта английским генетиком Р. Фишером и другими учеными на иных объектах. Было выдвинуто сразу несколько гипотез, объяснявших механизм этого явления. Не вдаваясь в подробности, скажем лишь, что ни одна из них, взятая в отдельности, не объясняет эволюцию доминантности до конца. Вероятнее всего, в природе существует несколько механизмов, управляющих проявлением гена в признаке. Отбор, как и полагал Мичурин, играет в этом важную роль, что показали опыты английского генетика Э. Форда на бабочке — смородинной пяденице. Эта бабочка в норме имеет крылья с пятнами на белом фоне. Известна, однако, мутация с желтым фоном крыльев. У гетерозигот (гибридных форм с обеими аллелями в геноме) цвет фона крыльев промежуточный. Форд разделил экспериментальную популяцию на две части: в одной отбирались гетерозиготы наиболее светлые, а в другой — наиболее желтые. Через несколько поколений в первой части ген «желтого фона» стал полностью рецессивным, а во второй — полностью доминантным.

Значение подобных опытов станет ясным, если мы вспомним, что возникающие заново аллели обычно бывают рецессивными (признаки «дичков» доминируют над культурными). Жесткий отбор на выживание рецессивов должен привести — и приводит — к тому, что они становятся доминантными.

Начинает постепенно проясняться вопрос о том, что за вещества «включают» или «выключают» тот или иной аллель. А. Кюн и его сотрудники работали с гусеницами мелкой бабочки — амбарной огневки, а Г. Бидл и Б. Эфрусси — с личинками дрозофилы. Они осуществляли прививки на животном материале, пересаживая из одной гусеницы в другую скопления клеток — имагинальные диски, из которых развиваются части тела взрослого насекомого. Удалось выделить вещество, названное геногормоном, которое вызывало четкие изменения окраски глаз. Впоследствии геногормоны — производные каротиноидов — были получены для многих насекомых. Действие их сравнительно малоспецифично: и у мухи-дроэофилы и у бабочки-огневки, например, цвет глаз управляется одним геногормоном. Когда мы узнаем во всех тонкостях, какие вещества управляют доминантностью генов, мы сможем подавлять действие нежелательных генов у гибридов с небывалой до сего точностью и в буквальном смысле слова лепить новые растительные и животные формы…

Итак, классическая генетика, развивавшаяся бурными темпами с начала XX столетия, заложила прочный фундамент изучения одного из трех «китов» эволюции по Дарвину — наследственности. Параллельно шло интенсивное исследование антитезы наследственности — изменчивости.

С первых лет нашего века, в пору возникновения классической генетики, исследователей интересовали вопросы: насколько стабильны гены? Какими факторами можно их изменять и можно ли это делать направленно? Иными словами, речь шла о разгадке тайны изменчивости — второго фактора эволюции из указанных Дарвином.

Остановимся на крайней точке зрения, впервые высказанной еще А. Вейсманом и вслед за ним Дж. Лотси. Согласно этой концепции, изменчивость определяется в основном генетическими рекомбинациями — перетасовками весьма стабильных, практически неизменяемых наследственных задатков.

Сторонников этой концепции у нас порой огулом зачисляли в идеалисты и реакционеры, причем обвинения были скорее эмоциональными, чем убедительными; никто из них не считал ген сверхстабильным образованием, наподобие кусочка платины (ведь тогда уже было известно о распаде самих атомов!). Дело в другом: первые генетики часто полагали, что условия, при которых ген изменяется, настолько жесткие, что не могут быть совместимы с жизнью. Поэтому эволюция использует старые гены в новых комбинациях, а астрономические цифры возможных комбинаций позволяют надеяться, что в ближайшие миллиард миллиардов лет процесс эволюции не кончится.

Парадоксально, но сторонники стабильности гена были не так уж неправы, хотя ген оказался изменяющимся.

Да, Вейсман прав: эволюция гораздо чаще использует старые гены, чем создает новые. Исключение составляют лишь микроорганизмы с гаплоидным, то есть одинарным, набором генов. И все-таки новые аллели возникают непрерывно. Стабильность гена отнюдь не абсолютна.